ЧАСТЬ II

МЕТОДИЧЕСКИЕ МАТЕРИАЛЫ


--------------------------------------------------------------------------------

Биология с основами экологии
ЧАСТЬ II

ДЛЯ СТУДЕНТОВ ХИМИЧЕСКОГО ФАКУЛЬТЕТА
Специальность Химия 020101 (01100)

Кафедра экологии и природопользования
Автор - Колесников Сергей Ильич


--------------------------------------------------------------------------------

ГЛАВА 5. РАЗМНОЖЕНИЕ И ИНДИВИДУАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ОРГАНИЗМОВ

5.1. ВОСПРОИЗВЕДЕНИЕ КЛЕТОК

5.1.1. Хромосомный набор

Совокупность хромосом, содержащихся в ядре, называется хромосомным набором. Число хромосом в клетке и их форма постоянны для каждого вида живых организмов.

Соматические клетки диплоидны (содержат двойной набор хромосом). В этих клетках хромосомы представлены парами. Хромосомы, принадлежащие к одной паре, называются гомологичными. Хромосомы разных пар отличаются друг от друга размерами, формой, местами расположения первичных (центромеры) и вторичных перетяжек.

Половые клетки гаплоидны (содержат одинарный набор хромосом). В этих клетках хромосомы представлены в единственном числе и не имеют пары в виде гомологичной хромосомы.

5.1.2. Клеточный цикл

Клеточный цикл (жизненный цикл клетки) - существование клетки от момента ее возникновения в результате деления материнской клетки до ее собственного деления или смерти. Продолжительность клеточного цикла зависит от типа клетки, ее функционального состояния и условий среды. Клеточный цикл включает митотический цикл и период покоя.

В период покоя (G0) клетка выполняет свойственные ей функции и избирает дальнейшую судьбу - погибает, либо возвращается в митотический цикл. В непрерывно размножающихся клетках клеточный цикл совпадает с митотическим циклом, а период покоя отсутствует.

Митотический цикл состоит их четырех периодов: пресинтетического (постмитотического) - G1, синтетического - S, постсинтетического (премитотического) - G2, митоза - М. Первые три периода - это подготовка клетки к делению (интерфаза), четвертый период - само деление (митоз).

Интерфаза - подготовка клетки к делению - состоит из трех периодов. В первый период (G1) увеличивается объем цитоплазмы и количество органелл, происходит рост клетки после предыдущего деления. Во второй период (S) происходит удвоение генетического материала (репликация ДНК), синтез белковых молекул, с которыми связывается ДНК, и превращение каждой хромосомы в две хроматиды. В третий период (G2) усиливаются процессы биосинтеза, происходит деление митохондрий и хлоропластов, удваиваются центриоли.

5.1.3. Деление клетки

Основой размножения и индивидуального развития организмов является деление клетки. Описано три способа деления эукариотических клеток: амитоз (прямое деление), митоз (непрямое деление) и мейоз (редукционное деление). Амитоз - редкий способ деления клетки, характерный для стареющих или опухолевых клеток. При амитозе ядро делится путем перетяжки и равномерное распределение наследственного материала не обеспечивается. После амитоза клетка не способна вступать в митотическое деление.

5.1.3.1. Митоз

Митоз - тип клеточного деления, в результате которого дочерние клетки получают генетический материал, идентичный тому, который содержался в материнской клетке. Митоз состоит из четырех фаз.

Профаза (первая фаза митоза). Хромосомы спирализуются, центриоли (у животных клеток) расходятся к полюсам клетки, распадается ядерная оболочка, исчезают ядрышки и начинает формироваться веретено деления.

Метафаза (вторая фаза митоза). Хромосомы, состоящие из двух хроматид, прикрепляются своими центромерами (первичными перетяжками) к нитям веретена деления. При этом все они располагаются в экваториальной плоскости. Эта структура называется метафазной пластинкой.

Анафаза (третья фаза митоза). Каждая центромера делится и нити веретена деления растягивают отделившиеся друг от друга хроматиды к противоположным полюсам. Теперь разделенные хроматиды называются дочерними хромосомами.

Телофаза (четвертая фаза митоза). Дочерние хромосомы достигают полюсов клетки, деспирализуются, нити веретена деления разрушаются, вокруг хромосом образуется ядерная оболочка, ядрышки восстанавливаются. Два образовавшихся ядра генетически идентичны. После этого следует цитокинез (деление цитоплазмы), в результате которого образуются две дочерние клетки. Органоиды распределяются между ними более или менее равномерно.

Биологическое значение митоза. В результате митоза: достигается генетическая стабильность, увеличивается число клеток в организме, происходит рост организма, возможны явления регенерации и бесполого размножения у некоторых организмов.

5.1.3.2. Мейоз

Мейоз - тип клеточного деления, сопровождающийся редукцией числа хромосом. В результате из первично диплоидных клеток образуются гаплоидные. В ходе мейоза происходит два клеточных деления, причем удвоение числа хромосом происходит только перед первым делением. Таким образом, из одной диплоидной клетки делящейся мейотически, образуется четыре гаплоидных.

Как и митоз, каждое из мейотических делений состоит из четырех фаз.

Профаза I (профаза первого мейотического деления). Происходят процессы, аналогичные процессам профазы митоза. Кроме того, гомологичные хромосомы, представленные двумя хроматидами, сближаются и "слипаются" друг с другом. Этот процесс называется конъюгацией. При этом происходит обмен участков гомологичных хромосом - кроссинговер (перекрест хромосом), то есть обмен наследственной информацией. После конъюгации гомологичные хромосомы отделяются друг от друга.

Метафаза I. Происходят процессы, аналогичные процессам метафазы митоза.

Анафаза I. В отличие от анафазы митоза центромеры не делятся и к полюсам клетки отходят не по одной хроматиде от каждой хромосомы, а по одной хромосоме, состоящей из двух хроматид, скрепленной общей центромерой.

Телофаза I. Образуются две клетки с гаплоидным набором.

После завершения первого мейотического деления следует короткая интерфаза второго мейотического деления. Причем на этой стадии репликации (удвоения) ДНК не происходит и, следовательно, диплоидность не восстанавливается.

Процессы, протекающие в профазе II, метафазе II, анафазе II и телофазе II аналогичны процессам во время митоза.

Таким образом, из одной диплоидной клетки, делящейся мейотически, образуется четыре гаплоидных.

Биологическое значение мейоза. Мейоз служит основой полового размножения и комбинативной изменчивости организмов.

5.2. РАЗМНОЖЕНИЕ ОРГАНИЗМОВ

Размножение - это способность живых существ воспроизводить себе подобных. При этом обеспечивается непрерывность и преемственность жизни. Принято различать два основных типа размножения: бесполое и половое.

Процесс полового размножения обычно осуществляется между двумя физиологически различными особями - мужской и женской. Они формируют особые половые клетки (гаметы), при слиянии которых образуется зигота. При этом геномы родительских клеток смешиваются, поэтому потомки генетически отличаются от каждого из родителей и друг от друга.

В процессе бесполого размножения участвует только одна особь. Образования гамет не происходит. Организм либо просто делится на две или более частей, либо формирует специальные структуры, из которых восстанавливаются новые индивиды, генетически идентичные материнской особи.

Бесполое размножение возникло раньше полового. Оно обеспечивает воспроизведение большого количества идентичных особей и более выгодно в относительно постоянных условиях.

Половое размножение появилось более 3 млрд лет назад. При половом размножении происходит объединение генетической информации от двух особей одного вида (родителей) в наследственном материале потомка. То есть биологическое значение полового размножения заключается не только в самовоспроизведении особей, но и в обеспечении биологического разнообразия видов, их адаптивных возможностей и эволюционных перспектив. Это делает половое размножение биологически более прогрессивным, чем бесполое.

5.2.1. Бесполое размножение

Различают следующие типы бесполого размножения:

1.Деление. Самая простая форма бесполого размножения (свойственна одноклеточным организмам). Исходная материнская клетка делится митотически на две или несколько более или менее одинаковых дочерних клеток.

2.Споруляция. Размножение посредством спор (встречается у всех растений, грибов и некоторых простейших, а также у прокариотических организмов: многих бактерий, синезеленых водорослей). Спора - это клетка (обычно гаплоидная), покрытая защитным покровом (споровой оболочкой), позволяющим переносить действие различных неблагоприятных факторов среды.

3.Фрагментация. Способность некоторых живых существ восстанавливать утраченные органы или части тела (регенерация).

4.Почкование. Характерно для представителей кишечнополостных (гидра). На теле материнской особи появляется небольшой бугорок с зачатками всех структур и органов, характерных для материнского организма. Затем происходит отделение (отпочковывание) дочерней особи.

5.Вегетативное размножение. Характерен для многих групп растений - от водорослей до цветковых. От материнского организма отделяется достаточно хорошо дифференцированная часть (отводки, усы, корневые отпрыски, поросль) или же образуются особые структуры, специально предназначенные для вегетативного размножения (луковицы, клубни, корневища и др.). Разновидностью вегетативного размножения является прививка, то есть пересадка части тела одного организма (привой) на другой организм (подвой).

6.Клонирование. Искусственный способ размножения, не встречающийся в естественных условиях. Клон - совершенно одинаковое в генетическом отношении потомство, полученное в результате имплантации ядра соматической клетки донора в яйцеклетку. Таким образом, получают зиготу, минуя "классическое" оплодотворение.

5.2.2. Половое размножение

Половое размножение характерно для подавляющего большинства живых существ. Оно складывается из 4 основных процессов:

1.Гаметогенез - образование половых клеток (гамет).

2.Оплодотворение - слияние гамет и образование зиготы.

3.Эмбриогенез - дробление зиготы и формирование зародыша.

4.Постэмбриональный период - рост и развитие организма в послезародышевый период.

5.2.2.1. Половые клетки

Гаметы - половые клетки, при слиянии которых образуется зигота, из которой развивается новая особь. Гаметы имеют вдвое меньше хромосом, чем остальные клетки тела (соматические клетки). Они не способны делиться в отличие от большинства соматических клеток. Различают женские и мужские половые клетки. Половая принадлежность у высших форм (например, у позвоночных) определяется на генетическом уровне.

Мужские гаметы называются сперматозоидами (если они подвижны) или спермиями (если они лишены жгутикового аппарата и не способны активно передвигаться). Сперматозоиды имеют очень маленькие размеры. Они состоят из головки, шейки, средней части и хвоста. В головке располагается ядро, содержащее ДНК. На переднем конце головки имеется акросома - видоизмененный комплекс Гольджи, который содержит литические ферменты для растворения оболочки яйцеклетки при оплодотворении. Хвост образован микротрубочками и служит для передвижения сперматозоида.

Женские гаметы носят название яйцеклеток. Они, как правило, неподвижны, имеют большие, чем сперматозоиды размеры, хорошо развитую цитоплазму и запас питательных веществ.

Яйцеклетки разных организмов отличаются друг от друга. В зависимости от количества в яйцеклетки желтка их делят на алецитальные, олиголецетальные, мезолецитальные, полилецитальные. В зависимости от характера распределения желтка в яйцеклетки различают гомо- или изолецитальные, телолецитальные, центролецитальные яйцеклетки.

5.2.2.2. Образование половых клеток

Процесс образования половых клеток - гаметогенез - протекает в половых железах (гонадах). У высших животных женские гаметы образуются в яичниках, мужские - в семенниках. Процесс образования сперматозоидов называют сперматогенезом; яйцеклеток - оогенезом. Гаметогенез делят на несколько фаз: размножения, роста, созревания и выделяемую при сперматогенезе фазу формирования.

Фаза размножения характеризуется многократными митотическими делениями клеток стенки семенника или яичника, приводящими к образованию многочисленных сперматогоний и оогоний. Эти клетки, как и все клетки тела, диплоидны. Фаза размножения у мужчин начинается с наступлением половой зрелости и продолжается постоянно в течение почти всей жизни. В женском организме размножение оогоний начинается в эмбриогенезе и завершается к 3-му году жизни.

Фаза роста сопровождается увеличением объема цитоплазмы клеток, накоплением ряда веществ, необходимых для дальнейших делений, репликацией ДНК и удвоением хромосом. В фазе роста клетки получают название сперматоцитов и ооцитов I порядка. Фаза роста более выражена в оогенезе, поскольку ооциты I порядка накапливают значительные количества питательных веществ.

Фаза созревания характеризуется мейозом.

При сперматогенезе в результате I мейотического деления образуются два одинаковых сперматоцита II порядка, каждый из которых после второго деления мейоза формирует по две сперматиды.

При оогенезе профаза первого мейотического деления осуществляется еще в эмбриональном периоде, а остальные события мейоза продолжаются после полового созревания организма. Каждый месяц в одном из яичников половозрелой женщины созревает одна яйцеклетка. При этом завершается I деление мейоза, образуются крупный ооцит П порядка и маленькое первое полярное, или направительное, тельце, которые вступают во второе деление мейоза. На стадии метафазы второго мейотического деления ооцит II порядка овулирует - выходит из яичника в брюшную полость, откуда попадает в яйцевод. Дальнейшее созревание его возможно лишь после слияния со сперматозоидом. Если оплодотворения не происходит, ооцит II порядка погибает и выводится из организма. В случае оплодотворения он завершает второе мейотическое деление, образуя зрелую яйцеклетку - оотиду - и второе полярное тельце. Полярные тельца никакой роли в оогенезе не играют и в конце концов погибают. Таким образом, в результате фазы созревания из каждой диплоидной клетки формируются гаплоидные клетки: при сперматогенезе - 4 сперматиды, при оогенезе - 1 оотида и 3 полярных тельца.

Фаза формирования характерна только для сперматогенеза, и сущность ее состоит в том, что сперматиды приобретают свойственную сперматозоидам морфологию и подвижность.

5.2.2.3. Оплодотворение

Оплодотворение - это процесс слияния мужской и женской половых клеток (гамет), в результате которого образуется оплодотворенная яйцеклетка (зигота). То есть из двух гаплоидных гамет образуется одна диплоидная клетка (зигота).

Различают наружное оплодотворение, когда половые клетки сливаются вне организма, и внутреннее, когда половые клетки сливаются внутри половых путей особи; перекрестное оплодотворение, когда объединяются половые клетки разных особей; самооплодотворение - при слиянии гамет, продуцируемых одним и тем же организмом; моноспермия и полиспермия в зависимости от числа сперматозоидов, оплодотворяющих одну яйцеклетку.

У человека процесс оплодотворения происходит в маточной трубе, куда после овуляции попадают ооцит II порядка и могут находиться многочисленные сперматозоиды. При контакте с яйцеклеткой акросома сперматозоида выделяет ферменты, разрушающие оболочки яйцеклетки и обеспечивающие проникновение сперматозоида внутрь. После проникновения сперматозоида яйцеклетка формирует на поверхности толстую непроницаемую оболочку оплодотворения, препятствующую полиспермии.

Проникновение сперматозоида стимулирует ооцит II порядка к дальнейшему делению. Он осуществляет анафазу и телофазу II мейотического деления и становится зрелым яйцом. В результате в цитоплазме яйцеклетки оказывается два гаплоидных ядра, называемых мужским и женским пронуклеусами, которые сливаются с образованием диплоидного ядра - зиготы.

5.3. ИНДИВИДУАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ОРГАНИЗМОВ

5.3.1. Типы онтогенеза

Онтогенез - индивидуальное развитие организма, с момента образования зиготы до смерти.

Различают два основных типа онтогенеза: прямой и непрямой. При прямом развитии рождающийся организм в основном сходен со взрослым, а стадия метаморфоза отсутствует. При непрямом развитии образуется личинка, отличающаяся от взрослого организма внешним и внутренним строением, а также по характеру питания, способу передвижения и ряду других особенностей. Во взрослую особь личинка превращается в результате метаморфоза. Непрямое развитие дает организмам значительные преимущества. Непрямое развитие встречается в личиночной форме, прямое - в неличиночной и внутриутробной. Непрямой (личиночный) тип развития проходят многие виды беспозвоночных и некоторые позвоночные животные (рыбы, земноводные). У них в процессе развития формируются одна или несколько личиночных стадий.

Прямой неличиночный (яйцекладный) тип развития встречается у ряда беспозвоночных, а также у рыб, пресмыкающихся, птиц и некоторых млекопитающих, яйца которых богаты желтком. При этом зародыш длительное время развивается внутри яйца.

Прямой внутриутробный тип развития характерен для высших млекопитающих и человека, яйцеклетки которых почти лишены желтка. Все жизненные функции зародыша осуществляются через материнский организм. Для этого из тканей матери и зародыша развивается плацента. Завершается этот тип развития процессом деторождения.

5.3.2. Эмбриональное развитие

Эмбриональное развитие (эмбриогенез) начинается с момента оплодотворения, представляет собой процесс преобразования зиготы в многоклеточный организм и завершается выходом из яйцевых (зародышевых) оболочек (при личиночном и неличиночном типах развития) либо рождением (при внутриутробном). Эмбриогенез включает процессы дробления, гаструляции, гисто- и органогенеза.

Дробление - ряд последовательных митотических делений зиготы, в результате которых происходит образование бластомеров. Образовавшиеся бластомеры не увеличиваются в размерах. В процессе дробления суммарный объем зародыша не изменяется, а размеры составляющих его клеток уменьшаются. В результате ряда дроблений образуется бластула. Бластула - многоклеточный шаровидный зародыш с однослойной стенкой и полостью внутри. Бластула образуется в результате бластуляции, когда бластомеры смещаются к периферии, образуя бластодерму, образующаяся при этом внутренняя полость заполняется жидкостью и становится первичной полостью тела - бластоцелью. После образования бластулы начинается процесс гаструляции.

Гаструляция - это процесс образования двух- или трехслойного зародыша - гаструлы. Она образуется в результате перемещения клеток бластодермы. Образующиеся слои называют зародышевыми листками. Наружный слой клеток называется эктодермой, внутренний - энтодермой, слой клеток между ними называется мезодермой. Каждый из зародышевых листков дает начало тем или иным органам. За гаструляцией следует гисто- и органогенез.

Гисто- и органогенез - формирование тканей и органов зародыша в результате дифференцировки клеток и зародышевых листков.

Из эктодермы образуются: нервная система, эпидермис кожи и его производные (роговые чешуи, перья и волосы, зубы).

Из мезодермы образуется мускулатура, скелет, выделительная, половая и кровеносная системы.

Из энтодермы образуются пищеварительная система и ее железы (печень, поджелудочная железа), дыхательная система.

5.3.3. Постэмбриональное развитие

Постэмбриональное (послезародышевое) развитие начинается с момента рождения (при внутриутробном развитии зародыша у млекопитающих) или с момента выхода организма из яйцевых оболочек и продолжается вплоть до смерти живого организма. Постэмбриональное развитие сопровождается ростом. При этом он может быть ограничен определенным сроком или длиться в течение всей жизни.

Все стадии индивидуального развития любого организма подвержены влиянию факторов внешней среды. Огромное влияние на развитие организма оказывает среда, в которой он формируется. Температура, свет, влажность, разнообразные химические вещества (ядохимикаты, алкоголь, никотин, ряд лекарственных препаратов и др.) могут нарушать нормальный ход онтогенеза и приводить к формированию различных заболеваний и смерти.

ГЛАВА 6. ГЕНЕТИКА И СЕЛЕКЦИЯ

Генетика - наука, изучающая наследственность и изменчивость организмов. Наследственность - способность организмов передавать из поколения в поколение свои признаки (особенности строения, функции, развития). Изменчивость - способность организмов приобретать новые признаки. Наследственность и изменчивость - два противоположных, но взаимосвязанных свойства организма.

6.1. НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ

6.1.1. Основные понятия

Ген и аллели. Единицей наследственной информации является ген. Ген (с точки зрения генетики) - участок хромосомы, определяющий развитие у организма одного или нескольких признаков. Аллели - различные состояния одного и того же гена, располагающиеся в определенном локусе (участке) гомологичных хромосом и определяющие развитие одного какого-то признака. Гомологичные хромосомы имеются только в клетках, содержащих диплоидный набор хромосом. Их нет в половых клетках (гаметах) эукариот и у прокариот.

Гомозигота и гетерозигота. Организмы (зиготы) могут быть гомозиготными и гетерозиготными. Гомозиготные организмы имеют в своем генотипе два одинаковых аллеля - оба доминантные или оба рецессивные (АА или аа). Гетерозиготные организмы имеют один из аллелей в доминантной форме, а другой - в рецессивной (Аа). Гомозиготные особи не дают расщепления в следующем поколении, а гетерозиготные дают расщепление.

Разные аллельные формы генов возникают в результате мутаций. Ген может мутировать неоднократно, образуя много аллелей. Множественный аллелизм - явление существования более двух альтернативных аллельных форм гена, имеющих различные проявления в фенотипе. Два и более состояний генов возникают в результате мутаций. Ряд мутаций вызывает появление серии аллелей (А, а1, а2, ..., аn и т.д.), которые находятся в разных доминантно-рецессивных отношениях друг к другу.

Доминантные и рецессивные признаки и аллели. Признак (фен) - некоторое качество или свойство, по которому можно отличить один организм от другого. Явление преобладания у гибрида признака одного из родителей называется доминированием. Признак, проявляющийся в первом поколении гибридов, называется доминантным, а внешне исчезающий - рецессивным. Аллель, определяющий доминантный признак называется доминантным аллелем и обозначается латинской заглавной буквой: А, B, С, ..., а аллель, определяющий рецессивный признак - рецессивным аллелем и обозначается прописной буквой: а, b, с, ... . Доминантный аллель обеспечивает развитие признака как в гомо-, так и в гетерозиготном состоянии, рецессивный аллель проявляется только в гомозиготном состоянии.

Фенотип и генотип. Генотип - совокупность всех генов организма. Фенотип - совокупность всех признаков организма. К ним относятся: морфологические (внешние) признаки (цвет глаз, окраска цветков), биохимические (форма молекулы структурного белка или фермента), гистологические (форма и размер клеток), анатомические и т.д. С другой стороны, признаки можно разделить на качественные (цвет глаз) и количественные (масса тела). Фенотип зависит от генотипа и условий внешней среды.

Фенотип развивается в результате взаимодействия генотипа и условий внешней среды. Последние в меньшей степени влияют на качественные признаки и в большей - на количественные.

Скрещивание (гибридизация). Одним из основных методов генетики является скрещивание, или гибридизация. Гибридологический метод - скрещивание (гибридизация) организмов, отличающихся друг от друга по одному или нескольким признакам. Потомки от таких скрещиваний называются гибридами. В зависимости от числа признаков, по которым различаются между собой родители, различают разные виды скрещивания. Моногибридное скрещивание - скрещивание, при котором родители различаются только по одному признаку. Дигибридное скрещивание - скрещивание, при котором родители различаются по двум признакам. Полигибридное скрещивание - скрещивание, при котором родители различаются по нескольким признакам.

Для записи результатов скрещиваний используются следующие общепринятые обозначения:

Р - родители (от лат. parental - родитель);

F - потомство (от лат. filial-потомство): F1 - гибриды первого поколения - прямые потомки родителей Р; F2 - гибриды второго поколения - потомки от скрещивания между собой гибридов F1 и т.д.

- мужская особь (щит и копье - знак Марса);
- женская особь (зеркало с ручкой - знак Венеры);


X - значок скрещивания;

: - расщепление гибридов, разделяет цифровые соотношения отличающихся (по фенотипу или генотипу) классов потомков.

Гибридологический метод был разработан австрийским естествоиспытателем Г.Менделем (1865). Он использовал самоопыляющиеся растения гороха садового. Мендель провел скрещивание чистых линий (гомозиготных особей), отличающихся друг от друга по одному, двум и более признакам. Им были получены гибриды первого, второго и т.д. поколений. Полученные данные Мендель обработал математически. Полученные результаты были сформулированы в виде законов наследственности.

6.1.2. Законы Г.Менделя

Г.Мендель скрестил растения гороха с желтыми семенами и растения гороха с зелеными семенами. И те, и другие были чистыми линиями, то есть гомозиготами.



Первый закон Менделя - закон единообразия гибридов первого поколения (закон доминирования): при скрещивании чистых линий у всех гибридов первого поколения проявляется один признак (доминантный).

После этого Г. Мендель скрестил между собой гибридов первого поколения.

Второй закон Менделя - закон расщепления признаков: гибриды первого поколения при их скрещивании расщепляются в определенном числовом соотношении: особи с рецессивным проявлением признака составляют 1/4 часть от общего числа потомков.

Расщепление - явление, при котором скрещивание гетерозиготных особей приводит к образованию потомства, часть которого несет доминантный признак, а часть рецессивный. В случае моногибридного скрещивания это соотношение выглядит следующим образом: 1АА:2Аа:1аа, то есть 3:1 (в случае полного доминирования) или 1:2:1 (при неполном доминировании). В случае дигибридного скрещивания - 9:3:3:1 или (3:1)2. При полигибридном - (3:1)n.

Неполное доминирование. Доминантный ген не всегда полностью подавляет рецессивный ген. Такое явление называется неполным доминированием. Примером неполного доминирования является наследование окраски цветков растения Ночная красавица.



Статистический характер явлений расщепления. Из гипотезы чистоты гамет следует, что закон расщепления есть результат случайного сочетания гамет, несущих разные гены. При случайном характере соединения гамет общий результат оказывается закономерным. Отсюда следует, что при моногибридном скрещивании отношение 3:1 (в случае полного доминирования) или 1:2:1 (при неполном доминировании) следует рассматривать как закономерность, основанную на статистических явлениях. Это касается и случая полигибридного скрещивания. Точное выполнение числовых соотношений при расщеплении возможно лишь при большом количестве изучаемых гибридных особей. Таким образом, законы генетики носят статистический характер.

Г.Мендель провел дигибридное скрещивание растений гороха с желтыми и гладкими семенами и растений гороха с зелеными и морщинистыми семенами (и те, и другие чистые линии), а затем скрестил их потомков. В результате им было установлено, что каждая пара признаков при расщеплении в потомстве ведет себя так же, как при моногибридном скрещивании (расщепляется 3:1), то есть независимо от другой пары признаков.



Третий закон Менделя - закон независимого комбинирования (наследования) признаков: расщепление по каждому признаку идет независимо от других признаков.

Цитологической основой независимого комбинирования является случайный характер расхождения гомологичных хромосом каждой пары к разным полюсам клетки в процессе мейоза независимо от других пар гомологичных хромосом. Этот закон справедлив только в том случае, когда гены, отвечающие за развитие разных признаков, находятся в разных хромосомах. Исключения составляют случаи сцепленного наследования.

6.1.3. Сцепленное наследование. Нарушение сцепления

Развитие генетики показало, что не все признаки наследуются в соответствии с законами Менделя. Так, закон независимого наследования генов справедлив только для генов, расположенных в разных хромосомах.

Закономерности сцепленного наследования генов были изучены Т.Х.Морганом и его учениками в начале 20-х годов XX в. Объектом их исследований являлась плодовая мушка дрозофила (срок ее жизни невелик, и за год можно получить несколько десятков поколений, ее кариотип составляют всего четыре пары хромосом).

Закон Моргана: гены, локализованные в одной хромосоме, наследуются преимущественно вместе.

Гены, лежащие в одной хромосоме называются сцепленными. Все гены одной хромосомы называются группой сцепления.

В некотором проценте случаев сцепление может нарушаться. Причина нарушения сцепления - кроссинговер (перекрест хромосом) - обмен участками хромосом в профазе I мейотического деления. Кроссинговер приводит к генетической рекомбинации. Чем дальше друг от друга расположены гены, тем чаще между ними происходит кроссинговер. На этом явлении основано построение генетических карт - определение последовательности расположения генов в хромосоме и примерного расстояния между ними.

6.1.4. Генетика пола

Хромосомы, одинаковые у обоих полов, называются аутосомами. Хромосомы, по которым, мужской и женский пол отличаются друг от друга, называются половыми, или гетерохромосомами. В клетке человека содержится 46 хромосом или 23 пары: 22 пары аутосом и 1 пара половых хромосом. Половые хромосомы обозначают как X- и Y-хромосомы. Женщины имеют две X-хромосомы, а мужчины одну Х- и одну Y-хромосому.

Существует 5 типов хромосомного определения пола:



Наследование признаков, гены которых находятся в Х- и Y-хромосомах, называют наследованием, сцепленным с полом. В половых хромосомах могут находиться гены, не имеющие отношения к развитию половых признаков.

При сочетании XY большинство генов, находящихся в X-хромосоме, не имеют аллельной пары в Y-хромосоме. Так же гены, расположенные в Y-хромосоме, не имеют аллелей в X-хромосоме. Такие организмы называются гемизиготными. В этом случае проявляется рецессивный ген, имеющийся в генотипе в единственном числе. Так X-хромосома может содержать ген, вызывающий гемофилию (пониженную свертываемость крови). Тогда все мужские особи, получившие эту хромосому, будут страдать этим заболеванием, так как Y-хромосома не содержит доминантного аллеля.

6.1.5. Генетика крови

По системе АВ0 у человека 4 группы крови. Группа крови определяется геном I. У человека группу крови обеспечивают три гена IА, IВ, I0. Два первых кодоминантны по отношению друг к другу и оба доминантны по отношению к третьему. В результате у человека по генетике 6 групп крови, а по физиологии - 4.



Кроме того, кровь разных людей может отличаться резус-фактором. Кровь может иметь положительный резус-фактор (Rh+) или отрицательный резус-фактор (Rh-). Резус-фактор крови определяет ген R. R+ дает информацию о выработке белка (резус положительный белок), а ген R- - не дает. Первый ген доминирует над вторым. Если Rh+ кровь перелить человеку с Rh- кровью, то у него образуются специфические агглютинины, и повторное введение такой крови вызовет агглютинацию. Когда у Rh- женщины развивается плод, унаследовавший у отца положительный резус, может возникнуть резус-конфликт.

6.1.6. Взаимодействие генов

Генотип - это не просто механический набор генов. Это исторически сложившаяся система из взаимодействующих между собой генов. Точнее, взаимодействуют не сами гены (участки молекул ДНК), а образуемые на их основе продукты (РНК и белки). Взаимодействовать могут как аллельные гены, так и неаллельные.

Различают 3 формы взаимодействия аллельных генов: полное доминирование, неполное доминирование, кодоминирование.

Полное доминирование - явление, когда доминантный ген полностью подавляет работу рецессивного гена, в результате чего развивается доминантный признак.

Неполное доминирование - явление, когда доминантный ген не полностью подавляет работу рецессивного гена, в результате чего развивается промежуточный признак.

Кодоминирование (независимое проявление) - явление, когда в формировании признака у гетерозиготного организма участвуют обе аллели. У человека серией множественных аллелей представлен ген, определяющий группу крови. При этом гены, обусловливающие группы крови А и B, являются кодоминантными по отношению друг к другу и оба доминантны по отношению к гену, определяющему группу крови 0. Различают 4 формы взаимодействия неаллельных генов: кооперация, комплементарность, эпистаз и полимерия.

Кооперация - явление, когда при взаимном действии двух доминантных неаллельных генов, каждый из которых имеет свое собственное фенотипическое проявление, происходит формирование нового признака.

Комплементарность - явление, когда признак развивается только при взаимном действии двух доминантных неаллельных генов, каждый из которых в отдельности не вызывает развитие признака.

Эпистаз - явление, когда один ген (как доминантный, так и рецессивный) подавляет действие другого (неаллельного) гена (как доминантного, так и рецессивного). Ген-подавитель (супрессор) может быть доминантным (доминантный эпистаз) или рецессивным (рецессивный эпистаз).

Полимерия - явление, когда несколько неаллельных доминантных генов отвечают за сходное воздействие на развитие одного и того же признака. Чем больше таких генов присутствуют в генотипе, тем ярче проявляется признак. Явление полимерии наблюдается при наследовании количественных признаков (цвет кожи, вес тела, удойность коров).

В противоположность полимерии наблюдается такое явление, как плейотропия - множественное действие гена, когда один ген отвечает за развитие нескольких признаков.

6.1.7. Хромосомная теория наследственности

Основные положения хромосомной теории наследственности:

ведущую роль в наследственности играют хромосомы;
гены расположены в хромосоме в определенной линейной последовательности;
каждый ген расположен в определенном месте (локусе) хромосомы; аллельные гены занимают одинаковые локусы в гомологичных хромосомах;
гены гомологичных хромосом образуют группу сцепления; число их равно гаплоидному набору хромосом;
между гомологичными хромосомами возможен обмен аллельными генами (кроссинговер);
частота кроссинговера между генами пропорциональна расстоянию между ними.

6.2. ИЗМЕНЧИВОСТЬ

Изменчивость - способность организмов приобретать новые признаки. Изменения фенотипа могут быть связаны либо с влиянием среды на экспрессию генов, либо с изменениями самого генетического материала. В зависимости от этого различают ненаследственную (модификационную) изменчивость и наследственную (генетическую) изменчивость.

6.2.1. Ненаследственная (модификационная) изменчивость

Ненаследственная изменчивость:

- затрагивает только фенотип (генотип не изменяется);

- не передается по наследству;

- носит приспособительный характер к условиям среды.

В основе модификационной изменчивости лежит то обстоятельство, что наследуется не сам признак, а лишь способность к его развитию. В зависимости от условий среды признак может проявляться в различной степени. Границы варьирования (изменчивости) признака называют нормой реакции. Норма реакции зависит от генов, а условия среды определяют какой вариант в пределах этой нормы реакции реализуется в данном случае.

Нормы реакции различных признаков неодинаковы. Как правило, качественные признаки обладают узкой нормой реакции (например группа крови), количественные - широкой (например рост и масса тела).

Дать объективную оценку изменчивому признаку можно только проанализировав большое количество особей. Для оценки признака строят вариационную кривую и находят среднюю величину признака. Значения величины признака образуют непрерывный ряд вокруг средней величины. Наиболее часто встречаются особи со средними значениями развития признака, и чем больше признак отклоняется от среднего значения, тем меньше особей им обладают.

6.2.2. Наследственная (генотипическая) изменчивость

Наследственная изменчивость:

- затрагивает генотип;

- передается по наследству;

- носит случайный характер.

Наследственная изменчивость бывает комбинативная и мутационная.

Комбинативная изменчивость возникает в результате образования у потомков новых комбинаций уже существующих генов в процессе полового размножения. Источниками комбинативной изменчивости являются: 1) независимое расхождение гомологичных хромосом в первом мейотическом делении и их случайное сочетание при оплодотворении; 2) рекомбинация генов в результате кроссинговера. Таким образом, в процессе комбинативной изменчивости молекулярная структура генов не изменяется, однако новые сочетания аллелей в генотипах приводят к появлению организмов с новыми фенотипами.

Мутационная изменчивость возникает в результате мутаций. Мутации - качественные или количественные изменения ДНК организмов, приводящие к изменениям их генотипа. По изменению генотипа мутации делят на генные, хромосомные и геномные.

Генные (точковые) мутации связаны с изменением нуклеотидной последовательности ДНК одного гена. Существуют два механизма генных мутаций: замена одного нуклеотида на другой и выпадение или вставка одного из них. В результате происходит изменение в транскрипции РНК и синтезе белков, что обусловливает появление новых или измененных признаков.

Хромосомные мутации связаны с перемещением участков хромосом. В изменении структуры хромосом могут быть задействованы участки одной хромосомы или разных, негомологичных, хромосом. Механизм хромосомных мутаций заключается в образовании при воздействии мутагенов разрывов хромосом с возможной утратой некоторых фрагментов и воссоединении частей хромосомы в ином порядке по сравнению с исходной хромосомой.

Геномные мутации связаны с изменением числа хромосом. Различают полиплоидию и гетероплоидию. Полиплоидия - увеличение числа хромосом кратное гаплоидному набору (3n - триплоидия, 4n - тетраплоидия и т.д.). Причины полиплоидии могут быть различны: образование в процессе мейоза гамет с нередуцированным числом хромосом; слияние соматических клеток или их ядер; удвоение хромосом без последующего деления клеток. Полиплодия часто встречается у растений и редко у животных. Гетероплоидия - изменение числа хромосом, не кратное гаплоидному набору (2n-1 - моносомия; 2n+1 - трисомия; полисомия и др. по отдельным хромосомам). Причина гетероплоидии - нерасхождение отдельных гомологичных хромосом при гаметогенезе, в результате чего появляются гаметы, в которых некоторые хромосомы либо отсутствуют, либо представлены в двойном количестве.

6.2.3. Мутагенные факторы

Мутагенные факторы можно разделить на две группы. С одной стороны, мутации могут происходить самопроизвольно вследствие ошибок в ходе репликации, репарации и рекомбинации ДНК. С другой стороны, они могут быть вызваны внешними причинами - мутагенами. Мутагены - факторы внешней (окружающей) среды, вызывающие мутацию. Их делят на физические (ультрафиолетовые, рентгеновские и гамма лучи, повышенная или пониженная температура), химические (бенз(а)пирен, азотистая кислота), биологические (некоторые вирусы).

В настоящее время в результате производственной деятельности человека усиливается загрязнение окружающей среды мутагенами. В результате растет число мутаций как среди людей, так и среди других живых организмов. Подавляющее большинство мутаций носит вредный характер, то есть увеличивает заболеваемость и смертность.

6.2.4. Основные методы генетики

Гибридологический метод - скрещивание (гибридизация) организмов, отличающихся друг от друга по одному или нескольким признакам. Потомки от таких скрещиваний называются гибридами.

Генеалогический метод (метод родословных) - изучение наследования какого-либо признака у человека в ряде поколений. Позволяет прогнозировать вероятность передачи потомкам наследственных заболеваний.

Близнецовый метод - изучение проявления признаков у однояйцовых близнецов. Позволяет оценить роль внешней среды в формировании фенотипа.

Цитогенетический метод - изучение количества, формы и размеров хромосом. Позволяет обнаружить хромосомные и геномные мутации.

Биохимический метод - изучение наследственно обусловленных нарушений обмена веществ. Позволяет обнаружить генные мутации.

Популяционный метод - изучение частоты встречаемости генов и генотипов в популяциях. Дает информацию о степени гетерозиготности и полиморфизма (неоднородности) человеческих популяций.

6.3. СЕЛЕКЦИЯ

Селекция - отбор и создание новых сортов растений, пород животных и штаммов микроорганизмов с нужными человеку свойствами. Породы животных, сорта растений, штаммы микроорганизмов - это совокупности особей, созданные человеком и обладающие какими-либо ценными для него качествами. Теоретической основой селекции является генетика.

Основные методы селекции - отбор, гибридизация, полиплоидия, мутагенез, а также клеточная и генная инженерия.

Отбор. В селекции действует естественный и искусственный отбор. Искусственный отбор бывает бессознательный и методический. Бессознательный отбор проявлялся в сохранении человеком на развод лучших особей и употреблении в пищу худших без сознательного намерения вывести более совершенную породу или сорт. Методический отбор осознанно направлен на выведение нового сорта или породы с желаемыми качествами. В процессе селекции наряду с искусственным отбором не прекращает своего действия и естественный отбор, который повышает приспособляемость организмов к условиям окружающей среды.

Отбор бывает массовый и индивидуальный. Массовый отбор - выделение из исходного материала целой группы особей с желательными признаками и получение от них потомства. Индивидуальный отбор - выделение отдельных особей с желательными признаками и получение от них потомства. Массовый отбор чаще применяют в селекции растений, а индивидуальный - в селекции животных, что связано с особенностями размножения растений и животных.

Гибридизация. Методом отбора нельзя получить новые генотипы. Для создания новых благоприятных комбинаций признаков (генотипов) применяют гибридизацию. Различают внутривидовую и межвидовую (отдаленную) гибридизацию.

Внутривидовая гибридизация - скрещивание особей одного вида. Применяют близкородственное скрещивание и скрещивание неродственных особей.

Близкородственное скрещивание (инбридинг) (например, самоопыление у растений) ведет к повышению гомозиготности, что, с одной стороны, способствует закреплению наследственных свойств, но с другой - ведет к снижению жизнеспособности, продуктивности и вырождению.

Скрещивание неродственных особей (аутбридинг) позволяет получить гетерозисные гибриды. Если сначала вывести гомозиготные линии, закрепив желательные признаки, а затем провести перекрестное опыление между разными самоопыляющимися линиями, то в результате в ряде случаев появляются высокоурожайные гибриды. Явление повышенной урожайности и жизнеспособности у гибридов первого поколения, полученных при скрещивании родителей чистых линий, называется гетерозисом. Основная причина эффекта гетерозиса - отсутствие проявления вредных рецессивных аллелей в гетерозиготном состоянии. Однако уже со второго поколения эффект гетерозиса быстро снижается.

Межвидовая (отдаленная) гибридизация - скрещивание разных видов. Используется для получения гибридов, сочетающих ценные свойства родительских форм (тритикале - гибрид пшеницы и ржи, мул - гибрид кобылы с ослом, лошак - гибрид коня с ослицей). Обычно отдаленные гибриды бесплодны, так как хромосомы родительских видов отличаются настолько, что невозможен процесс конъюгации, в результате чего нарушается мейоз. Преодолеть бесплодие у отдаленных гибридов растений удается с помощью полиплоидии. Восстановление плодовитости у гибридов животных более сложная задача, так как получение полиплоидов у животных невозможно.

Полиплоидия - увеличение числа хромосомных наборов. Полиплоидия позволяет избежать бесплодия межвидовых гибридов. Кроме того, многие полиплоидные сорта культурных растений (пшеница, картофель) имеют более высокую урожайность, чем родственные диплоидные виды. В основе явления полиплоидии лежат три причины: удвоение хромосом в неделящихся клетках, слияние соматических клеток или их ядер, нарушение процесса мейоза с образованием гамет с нередуцированным (двойным) набором хромосом. Искусственно полиплоидию вызывают обработкой семян или проростков растений колхицином. Колхицин разрушает нити веретена деления и препятствует расхождению гомологичных хромосом в процессе мейоза.

Мутагенез. В естественных условиях частота возникновения мутаций сравнительно невелика. Поэтому в селекции используется индуцированный (искусственно вызванный) мутагенез - воздействие на организм в условиях эксперимента каким-либо мутагенным фактором для возникновения мутации с целью изучения влияния фактора на живой организм или получения нового признака. Мутации носят ненаправленный характер, поэтому селекционер сам отбирает организмы с новыми полезными свойствами.

Биотехнология и ее основные направления. Биотехнология - методы и приемы получения полезных для человека продуктов и явлений с помощью живых организмов (бактерий, дрожжей и др.). Биотехнология открывает новые возможности для селекции. Ее основные направления: микробиологический синтез, генная и клеточная инженерия.

Микробиологический синтез - использование микроорганизмов для получения белков, ферментов, органических кислот, лекарственных препаратов и других веществ. Благодаря селекции удалось вывести микроорганизмы, которые вырабатывают нужные человеку вещества в количествах, в десятки, сотни и тысячи раз превышающих потребности самих микроорганизмов. С помощью микроорганизмов получают лизин (аминокислоту, не образующуюся в организме животных; ее добавляют в растительную пищу), органические кислоты (уксусную, лимонную, молочную и др.), витамины, антибиотики и т.д.

Клеточная инженерия - выращивание клеток вне организма на специальных питательных средах, где они растут и размножаются, образуя культуру ткани. Из клеток животных нельзя вырастить организм, а из растительных клеток можно. Так получают и размножают ценные сорта растений. Клеточная инженерия позволяет проводить гибридизацию (слияние) как половых, так и соматических клеток. Гибридизация половых клеток позволяет проводить оплодотворение "в пробирке" и имплантацию оплодотворенной яйцеклетки в материнский организм. Гибридизация соматических клеток делает возможным создание новых сортов растений, обладающих полезными признаками и устойчивых к неблагоприятным факторам внешней среды.

Генная инженерия - искусственная перестройка генома. Позволяет встраивать в геном организма одного вида гены другого вида. Так, введя в генотип кишечной палочки соответствующий ген человека, получают гормон инсулин. В настоящее время человечество вступило в эпоху конструирования генотипов клеток.

ГЛАВА 7. ЭВОЛЮЦИЯ

7.1. ЭВОЛЮЦИОННОЕ УЧЕНИЕ

Теория эволюции (эволюционное учение) - наука, изучающая историческое развитие жизни: причины, закономерности и механизмы. Различают микро- и макроэволюцию. Микроэволюция - эволюционные процессы на уровне популяций, приводящие к образованию новых видов. Макроэволюция - эволюция надвидовых таксонов, в результате которой формируются более крупные систематические группы. В их основе лежат одинаковые принципы и механизмы.

7.1.1. Развитие эволюционных идей

Карл Линней верил в сотворение природы богом; предложил систему растений и животных и ввел систему двойного наименования; допускал возможность возникновения видов путем скрещивания или под влиянием условий среды.

Жан-Батист Ламарк изложил эволюционные идеи; движущей силой эволюции считал стремление к совершенству; утверждал наследование благоприобретенных признаков.

Чарльз Дарвин создал эволюционную теорию, основанную на понятиях борьбы за существование и естественного отбора.

Предпосылки возникновения учения Ч.Дарвина: накопление к тому времени богатого материала по палеонтологии, географии, геологии, биологии; развитие селекции; а также собственные наблюдения ученого во время кругосветного плавания на корабле "Бигль".

Учение Дарвина сводится к следующему:

каждая особь того или иного вида обладает индивидуальностью (изменчивость);
черты индивидуальности (хотя и не все) могут передаваться по наследству (наследственность);
особи производят большее количество потомков, чем доживает до половой зрелости и начала размножения, то есть в природе существует борьба за существование;
преимущество в борьбе за существование остается за наиболее приспособленными особями, которые имеют больше шансов оставить после себя потомство (естественный отбор);
именно таким образом (в результате естественного отбора) происходило постепенное усложнение уровней организации жизни и возникновения видов.
Факторами эволюции по Ч. Дарвину являются: наследственность, изменчивость, борьба за существование, естественный отбор.

Наследственность - способность организмов передавать из поколения в поколение свои признаки (особенности строения, функции, развития).

Изменчивость - способность организмов приобретать новые признаки.

Борьба за существование - весь комплекс взаимоотношений организмов с условиями окружающей среды: с неживой природой (абиотическими факторами) и с другими организмами (биотическими факторами). Борьба за существование не является "борьбой" в прямом смысле слова, фактически это стратегия выживания и способ существования организма. Различают внутривидовую борьбу, межвидовую борьбу и борьбу с неблагоприятными абиотическими факторами окружающей среды. Внутривидовая борьба - борьба между особями одной популяции. Всегда идет очень напряженно, так как особи одного вида нуждаются в одних и тех же ресурсах. Межвидовая борьба - борьба между особями популяций разных видов. Идет, когда виды конкурируют за одни и те же ресурсы, либо когда они связаны отношениями типа "хищник-жертва". Борьба с неблагоприятными абиотическими факторами среды особенно проявляется при ухудшении условий среды; усиливает внутривидовую борьбу. В борьбе за существование выявляются наиболее приспособленные к данным условиям обитания особи. Борьба за существование ведет к естественному отбору.

Естественный отбор - процесс, в результате которого выживают и оставляют после себя потомство преимущественно особи с полезными в данных условиях наследственными изменениями.

На основе дарвинизма перестроились все биологические и многие другие естественные науки.

В настоящее время наиболее общепризнанной является синтетическая теория эволюции (СТЭ). Сравнительная характеристика основных положений эволюционного учения Ч.Дарвина и СТЭ дана в таблице 2.

Таблица 2

Сравнительная характеристика основных положений эволюционного учения Ч.Дарвина и синтетическая теория эволюции (СТЭ)



Возникновение приспособлений. Каждое приспособление вырабатывается на основе наследственной изменчивости в процессе борьбы за существование и отбора в ряду поколений.

Приспособленность организмов к среде не абсолютна, а относительна, так как условия среды обитания могут изменяться. Доказательством этого служат многие факты. Например, рыбы прекрасно приспособлены к водной среде обитания, но все эти адаптации совершенно непригодны для других сред обитания.

7.1.2. Микроэволюция

7.1.2.1. Вид и популяции

Вид - совокупность особей, обладающих наследственным сходством морфологических, физиологических и биохимических особенностей, свободно скрещивающихся и дающих плодовитое потомство, приспособленных к определенным условиям жизни и занимающих в природе определенную область - ареал.

Виды различаются между собой рядом признаков и свойств. Критерии вида - характерные признаки и свойства:

морфологический (сходство внешнего и внутреннего строения);
генетический (характерный для вида набор хромосом: их число, размеры, форма);
физиологический (сходство всех процессов жизнедеятельности, прежде всего размножения);
биохимический (сходство белков);
географический (определенный ареал, занимаемый видом);
экологический (совокупность факторов внешней среды, в которых существует вид) и др.
Ни один из критериев не является абсолютным. Вид характеризуется совокупностью критериев.

Население вида, как правило, распадается на относительно изолированные группы особей - популяции. Популяция - совокупность свободно скрещивающихся особей одного вида, которая длительно существует в определенной части ареала относительно обособленно от других совокупностей того же вида.

Главный фактор, определяющий единство популяции и ее относительную обособленность, - свободное скрещивание особей. Внутри популяции каждый организм одного пола имеет равную вероятность на образование брачной пары с любым организмом другого пола. Степень свободного скрещивания особей внутри популяции гораздо выше, чем между особями соседних популяций.

Популяция является структурной единицей вида и единицей эволюции. Эволюционируют не отдельные особи, а группы особей, объединенные в популяции. Эволюционные процессы в популяции происходят в результате изменения частот аллелей (генов) и генотипов.

7.1.2.2. Генетика популяций

Генетическая структура популяции - соотношение в популяции различных генотипов и аллелей. Совокупность генов всех особей популяции называют генофондом. Генофонд характеризуют частоты аллелей и генотипов. Частота аллеля - это его доля во всей совокупности аллелей данного гена. Сумма частот всех аллелей равна единице:

р + q = 1,

где р - доля доминантного аллеля (А); q - доля рецессивного аллеля (а).

Зная частоты аллелей, можно вычислить частоты генотипов в популяции:

(p + q)2=p2 + 2pq + q2 = 1

где p и q - частоты доминантного и рецессивного аллелей соответственно, p2 - частота гомозиготного доминантного генотипа (АА), 2pq - частота гетерозиготного доминантного генотипа (Аа), q2 - частота гомозиготного рецессивного генотипа (аа).

Закон Харди-Вайнберга: относительные частоты аллелей в популяции остаются неизменными из поколения в поколение. Закон Харди-Вайнберга справедлив, если соблюдаются следующие условия:

1) популяция велика;

2) в популяции осуществляется свободное скрещивание;

3) отсутствует отбор;

4) не возникает новых мутаций;

5) нет миграции новых генотипов в популяцию или из популяции.

Очевидно, что популяций, удовлетворяющих этим условиям в течение длительного времени, в природе не существует. На популяции всегда действуют внешние и внутренние факторы, нарушающие генетическое равновесие. Длительное и направленное изменение генотипического состава популяции, ее генофонда получило название элементарного эволюционного процесса.

7.1.2.3. Элементарные факторы эволюции

Элементарный эволюционный процесс - изменение частот аллелей и генотипов в популяции. Элементарные факторы эволюции - факторы, изменяющие частоту аллелей и генотипов в популяции (генетическую структуру популяции). Выделяют несколько основных элементарных факторов эволюции: мутационный процесс, популяционные волны, изоляция, отбор.

Мутационная и комбинативная изменчивость. Мутационный процесс приводит к возникновению новых аллелей (или генов) и их сочетаний в результате мутаций. В результате мутации возможен переход гена из одного аллельного состояния в другое (А а) или изменение гена вообще (А С). Мутационный процесс, в силу случайности мутаций, не обладает направленностью и без участия других факторов эволюции не может направлять изменение природной популяции. Он лишь поставляет элементарный эволюционный материал для естественного отбора.

Комбинативная изменчивость возникает в результате образования у потомков новых комбинаций уже существующих генов, унаследованных от родителей. Источниками комбинативной изменчивости являются: перекрест хромосом (рекомбинация), случайное расхождение гомологичных хромосом в мейозе, случайное сочетание гамет при оплодотворении.

Популяционные волны (волны жизни) - периодические и непериодические колебания численности популяции как в сторону увеличения, так и в сторону уменьшения. Причинами популяционных волн могут быть: периодические изменения экологических факторов среды (сезонные колебания температуры, влажности и т.д.), непериодические изменения (природные катастрофы), заселение видом новых территорий (сопровождается резкой вспышкой численности).

В качестве эволюционного фактора популяционные волны выступают в малочисленных популяциях, где возможно проявление дрейфа генов. Дрейф генов - случайное ненаправленное изменение частот аллелей и генотипов в популяциях. В малых популяциях действие случайных процессов приводит к заметным последствиям. Если популяция мала по численности, то в результате случайных событий некоторые особи независимо от своей генетической конституции могут оставить или не оставить потомство, вследствие этого частоты некоторых аллелей могут резко меняться за одно или несколько поколений. Так, при резком сокращении численности популяции (например, вследствие сезонных колебаний, сокращения кормовых ресурсов, пожара и т.д.) среди оставшихся в живых немногочисленных особей могут быть редкие генотипы. Если в дальнейшем численность восстановится за счет этих особей, то это приведет к случайному изменению частот аллелей в генофонде популяции.

Изоляция обусловлена возникновением разнообразных факторов, препятствующих свободному скрещиванию. Между образовавшимися популяциями прекращается обмен генетической информацией, в результате чего начальные различия генофондов этих популяций увеличиваются и закрепляются. Изолированные популяции могут подвергаться различным эволюционным изменениям, постепенно превращаться в разные виды.

Различают пространственную и биологическую изоляцию. Пространственная (географическая) изоляция связана с географическими препятствиями (водные преграды, горы, пустыни и др.). Биологическая изоляция обусловлена невозможностью спаривания и оплодотворения (в связи с изменением сроков размножения, строения или других факторов, препятствующих скрещиванию), гибелью зигот (вследствие биохимических различий гамет), стерильностью потомства (в результате нарушения конъюгации хромосом при гаметогенезе).

Эволюционное значение изоляции состоит в том, что она закрепляет и усиливает генетические различия между популяциями.

Естественный отбор. Изменения частот генов и генотипов, вызванные рассмотренными выше факторами эволюции, носят случайный, ненаправленный характер. Направляющим фактором эволюции является естественный отбор.

Естественный отбор - процесс, в результате которого выживают и оставляют после себя потомство преимущественно особи с полезными для популяции свойствами. Отбор действует в популяциях, его объектами являются фенотипы отдельных особей. Однако отбор по фенотипам является отбором генотипов, так как потомкам передаются не признаки, а гены. В результате в популяции происходит увеличение относительного числа особей, обладающих определенным свойством или качеством. Таким образом, естественный отбор - это процесс дифференциального (выборочного) воспроизводства генотипов.

Различают три основные формы естественного отбора: стабилизирующий, движущий и разрывающий (дизруптивный).

Стабилизирующий отбор направлен на сохранение мутаций, ведущих к меньшей изменчивости средней величины признака. Действует при относительно постоянных условиях окружающей среды, то есть пока сохраняются условия, повлекшие образование того или иного признака или свойства. Например, сохранение у насекомоопыляемых растений размеров и формы цветка, так как цветки должны соответствовать размерам тела насекомого-опылителя. Сохранение реликтовых видов.

Движущий отбор направлен на сохранение мутаций, изменяющих среднюю величину признака. Возникает при изменении условий окружающей среды. Особи популяции имеют некоторые отличия по генотипу и фенотипу, и при длительном изменении внешней среды преимущество в жизнедеятельности и размножении может получить часть особей вида с некоторыми отклонениями от средней нормы. Вариационная кривая смещается в направлении приспособления к новым условиям существования. Например, возникновение у насекомых и грызунов устойчивости к ядохимикатам, у микроорганизмов - к антибиотикам.

Разрывающий (дизруптивный) отбор направлен на сохранение мутаций, ведущих к наибольшему отклонению от средней величины признака. Разрывающий отбор проявляется в том случае, если условия среды изменяются так, что преимущество приобретают особи с крайними отклонениями от средней нормы. В результате разрывающего отбора формируется полиморфизм популяции, то есть наличие нескольких, различающихся по какому-либо признаку групп. Например, при частых сильных ветрах на океанических островах сохраняются насекомые либо с хорошо развитыми крыльями, либо с рудиментарными.

7.1.2.4. Видообразование

Между особями разных популяций внутри вида возможен процесс скрещивания и образования плодовитого потомства. Однако в результате изоляции популяций скрещивание между ними прекращается, обмена наследственной информацией не происходит и популяции становятся самостоятельными генетическими системами.

В ходе видообразования осуществляются в основном два процесса: возникновение адаптаций в ответ на изменение условий среды и обособление на основе изоляции новых видов. Различают два основных пути видообразования: аллопатрическое и симпатрическое.

Аллопатрическое (географическое) видообразование связано с пространственной изоляцией популяций. Пространственная изоляция происходит либо в результате миграции группы особей за пределы ареала исходного вида, либо при расчленении ареала какими-либо преградами (реками, горами и т.п.). В обоих случаях происходит нарушение панмиксии (свободного скрещивания) между группами и разобщение генофондов. С течением времени различия между популяциями увеличиваются и они превращаются в самостоятельные виды.

Симпатрическое видообразование связано с биологической изоляцией популяций. Оно осуществляется в пределах ареала исходного вида из популяций с перекрывающимися или совпадающими ареалами. Можно выделить несколько способов симпатрического видообразования: путем полиплоидии (в роде табака исходное число хромосом равно 12, но имеются формы с 24, 48, 72 хромосомами); путем гибридизации с последующим удвоением хромосом (межвидовые гибриды растений, например, рябино-кизильник, некоторые виды малины и др.); путем сезонной изоляции (форель оз. Севан по срокам размножения образует озимую и яровую расы).

7.1.3. Макроэволюция

7.1.3.1. Дивергенция и конвергенция

Макроэволюция - эволюция надвидовых таксонов, в результате которой формируются более крупные систематические группы. В ее основе лежат те же эволюционные факторы, что и в основе микроэволюции.

Важными процессами макроэволюции являются дивергенция и конвергенция.

Дивергенция - расхождение признаков в ходе эволюции у родственных групп, развивающихся в разнородных условиях. Она приводит к разделению вида на популяции, род на виды, семейство на роды и т.д. Дивергенция увеличивает разнообразие форм жизни. В результате дивергенции формируются гомологичные органы. Гомологичными называют органы, имеющие единое происхождение независимо от выполняемых функций (конечности позвоночных, видоизменения корня, стебля и листьев у растений).

Конвергенция - схождение признаков в ходе эволюции у неродственных групп, развивающихся в схожих условиях. Например, акулы, ихтиозавры и дельфины имеют внешнее сходство, но принадлежат к разным систематическим группам: рыбам, пресмыкающимся и млекопитающим соответственно. В результате конвергенции образуются аналогичные органы. Аналогичными называются органы, выполняющие одинаковые функции и имеющие внешнее сходство, но различные по происхождению (жабры рака и рыбы, крыло птицы и бабочки, роющие конечности крота и медведки).

7.1.3.2. Главные направления эволюции

Отечественные ученые А.Н. Северцов и И.И. Шмальгаузен установили главные направления эволюции (биологический прогресс и биологический регресс) и главные пути эволюции (ароморфозы, идиоадаптации и дегенерации). Ароморфозы, идиоадаптации и дегенерации относят к биологическому прогрессу.

Биологический прогресс - увеличение численности особей данной систематической группы, расширение ареала, расширение видового разнообразия внутри группы (популяций и подвидов внутри вида, видов в роде и т.п.). Биологический прогресс означает победу вида или другой систематической группы в борьбе за существование. Биологический прогресс является следствием хорошей приспособленности организмов к условиям окружающей среды. В настоящее время прогрессируют многие группы насекомых, костистых рыб, цветковых растений и др.

Биологический регресс - уменьшение численности особей данной систематической группы, сужение ареала, сокращение видового разнообразия внутри группы. Биологический регресс означает отставание вида или другой систематической группы в темпах эволюции от скорости изменений условий окружающей среды. Биологический регресс может привести к вымиранию группы. Исчезли древовидные плауны и хвощи, древние папоротники, большинство древних земноводных и пресмыкающихся. Регрессирующим является род выхухолей, семейство гинкговых и др.

Деятельность человека является мощным фактором биологического прогресса одних видов (одомашненных животных, культурных растений, сорняков, вредителей и паразитов, болезнетворных микробов), и биологического регресса других видов (сокращается численность и сужается ареал соболя, на грани вымирания находится уссурийский тигр). Причина их вымирания заключается в том, что под влиянием хозяйственной деятельности человека среда обитания живых существ изменяется значительно быстрее, чем формируются приспособления.

7.1.3.3. Главные пути эволюции

Существуют три основных пути биологического прогресса: ароморфоз, идиоадаптация и общая дегенерация.

Ароморфозы (арогенез) - крупные эволюционные изменения, ведущие к подъему уровня биологической организации, увеличению интенсивности процессов жизнедеятельности. Ароморфоз не является узким приспособлением к конкретным условиям среды. Это развитие у группы организмов принципиально новых признаков и свойств, позволяющих ей перейти в другую адаптивную зону. Примеры ароморфозов: появление автотрофного питания, аэробного дыхания, эукариотических клеток, полового размножения и т.д.

Идиоадаптации (аллогенез) - мелкие эволюционные изменения, приспособления к определенным условиям среды обитания без подъема уровня биологической организации. Например, возникновение цветка является ароморфозом, количество лепестков и их окраска - идиоадаптации. Идиоадаптации к узким, ограниченным условиям среды приводят к специализации группы (термофильные бактерии, живущие в горячих источниках; специализация некоторых растений к определенным опылителям и др.).

Общая дегенерация (катагенез) - эволюционные изменения, ведущие к упрощению организации, образа жизни в результате приспособления к более простым условиям существования. Дегенерации, как правило, происходят при переходе к сидячему или паразитическому образу жизни, когда органы, потерявшие биологическое значение, исчезают (у ленточных червей утрачены некоторые органы чувств, пищеварительная система; у повилики - атрофия корней и листьев).

В процессе филогенеза происходит смена одного пути эволюции другим. Новые, более высокоорганизованные группы живых организмов возникают путем ароморфоза и при этом часто переходят в новую среду обитания (выход животных на сушу). Далее эволюция продолжается путем идиоадаптации, иногда дегенерации. Ароморфозы происходят значительно реже, чем идиоадаптации.

7.2. РАЗВИТИЕ ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА

7.2.1. Доказательства эволюции органического мира

1.Сравнительно-анатомические. Данные сравнительной анатомии, такие как гомологичные органы, рудименты и атавизмы, переходные формы, нередко, позволяют воссоздать историю происхождения видов, установить степень родства между организмами.

2.Эмбриологические. К эмбриологическим доказательствам единства органического мира относятся: сходство гаметогенеза, наличие в развитии одноклеточной стадии - зиготы, сходство зародышей на ранних этапах развития, связь между онтогенезом и филогенезом.

Зародыши организмов многих систематических групп сходны между собой, причем, чем ближе организмы, тем до более поздней стадии развития зародыша сохраняется это сходство. На основе этих наблюдений Э.Геккель и Ф.Мюллер сформулировали биогенетический закон - каждая особь на ранних стадиях онтогенеза повторяет некоторые основные черты строения своих предков. Онтогенез (индивидуальное развитие) есть краткое повторение филогенеза (эволюционного развития).

3.Палеонтологические. К палеонтологическим доказательствам эволюции относятся ископаемые переходные формы или установленные филогенетические ряды между многими систематическими группами. Переходные формы: зверозубые рептилии (переходная форма между пресмыкающимися и млекопитающими), археоптерикс (переходная форма между пресмыкающимися и птицами). Филогенетические ряды - последовательность предков (например, обнаружены останки эволюционного ряда лошади).

7.2.2. Краткая история развития органического мира

Возраст Земли около 4,6 млрд лет. Жизнь на Земле возникла в океане около 3,5 млрд лет назад. Краткая история развития органического мира представлена в табл. 3.

Геохронологическая шкала и история развития живых организмов





7.3. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЧЕЛОВЕКА

7.3.1. Ч.Дарвин о происхождении человека

Ч.Дарвин распространил на человека основные положения эволюционной теории и доказал его происхождение от "ниже стоящей животной формы".

Доказательства происхождения человека от животных:

1.Общие черты строения человека и животных. Человек имеет все признаки класса млекопитающих (внутриутробное развитие, диафрагму, млечные железы, зубы трех родов - коренные, клыки, резцы и т.д.). Кроме того, у человека имеются рудименты (копчик, аппендикс, третье веко) и атавизмы (рождение людей с хвостом, густым волосяным покровом тела, дополнительными сосками).

2.Сходство в развитии зародышей человека и животных.

3.Сходство человека и человекообразных обезьян.

На основании сравнительно-анатомических и эмбриологических данных Ч.Дарвин обосновал идею родства человека и человекообразных обезьян, имевших общего предка. Движущими силами антропогенеза являются биологические факторы и социальные факторы. Биологические факторы: наследственность, изменчивость, борьба за существование и естественный отбор. Социальные факторы: трудовая деятельность, общественный образ жизни, речь и мышление.

На первых этапах антропогенеза естественный отбор имел решающее значение. Под его действием формировались морфологические особенности человека (мозг, кисти рук, прямохождение). В дальнейшем, овладев культурой изготовления орудий труда, воспроизводством пищи, устройством жилищ, человек изолировал себя от неблагоприятных климатических факторов настолько, что вышел из-под жесткого контроля естественного отбора и в значительной степени стал зависеть от социальных условий и воспитания. Вне человеческого общества само формирование человека стало невозможным.

В современном человеческом обществе естественный отбор, хотя и замедлил свое действие, идет на всех стадиях онтогенеза. Сохранил свое значение в человеческом обществе мутационный процесс. В некоторых районах нашей планеты частота мутаций даже увеличилась из-за загрязнения природы мутагенами.

7.3.2. Эволюция человека

Филогенетическое дерево человека разумного построено еще только в общих чертах. Основные стадии эволюции человека охарактеризованы в таблице 4.

Таблица 4

Основные стадии эволюции человека



7.3.3. Расы современного человека

Вид Человек разумный (Homo sapiens), к которому относятся современные люди, в настоящее время разделен на 3 или 5 больших рас. В первом случае это европеоидная (евразийская), монголоидная (азиатско-американская) и австрало-негроидная (экваториальная), во втором европеоидная, монголоидная, американская, австралоидная и негроидная расы. Внутри каждой из рас выделяют малые расы или подрасы. Расы появились в результате расселения и географической изоляции, видимо, популяций неоантропов, живших в разных природно-климатических условиях. С формированием социальных взаимоотношений и ослаблением действия биологических факторов темпы эволюции человека как вида резко снизились и ни одна из рас не достигла видового обособления.

Различия между расами заключаются в морфологических особенностях: цвет кожи, волос, глаз, форма носа, губ и т.д. Эти различия, скорее всего, связаны с адаптацией к условиям окружающей среды. Так, темная кожа негроидов предохраняла организм от ярких солнечных лучей, в шапке курчавых волос создаются воздушные прослойки, защищающие от жары. Светлая кожа европеоидов пропускает ультрафиолетовые лучи и этим предохраняет от рахита, узкий выступающий нос способствует согреванию вдыхаемого воздуха. Монголоидная раса характеризуется прямыми жесткими волосами, уплощенностью лица, уменьшающей возможность обморожения, сильно выдающимися скулами, наличием эпикантуса (складки в углу глаза) - адаптациями к суровому, с частыми пылевыми бурями климату Центральной Азии.

О единстве вида Homo sapiens свидетельствует то, что все расы человека равноценны в биологическом и психологическом отношениях и находятся на одном и том же уровне эволюционного развития. Представители всех рас в пределах нормы реакции способны к достижению больших высот в развитии культуры и цивилизации. Также о видовом единстве свидетельствуют неограниченные возможности скрещиваний с образованием плодовитого потомства.

ГЛАВА 8. МНОГООБРАЗИЕ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ

8.1. СИСТЕМАТИКА, КЛАССИФИКАЦИЯ И ТАКСОНОМИЯ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ

В настоящее время на Земле описано более 2,5 млн видов живых организмов. Однако реальное число видов на Земле в несколько раз больше, так как многие виды микроорганизмов, насекомых и др. не учтены. Кроме того, считается, что современный видовой состав - это лишь около 5% от видового разнообразия жизни за период ее существования на Земле.

Для упорядочения такого многообразия живых организмов служат систематика, классификация и таксономия. Систематика - раздел биологии, занимающийся описанием, обозначением и классификацией существующих и вымерших организмов по таксонам. Классификация - распределение всего множества живых организмов по определенной системе иерархически соподчиненных групп - таксонов. Таксономия - раздел систематики, разрабатывающий теоретические основы классификации. Таксон - искусственно выделенная человеком группа организмов, связанных той или иной степенью родства и, в то же время, достаточно обособленная, чтобы ей можно было присвоить определенную таксономическую категорию того или иного ранга. В современной классификации существует следующая иерархия таксонов: царство, отдел (тип в систематике животных), класс, порядок (отряд в систематике животных), семейство, род, вид. Кроме того, выделяют промежуточные таксоны: над- и подцарства, над- и подотделы, над- и подклассы и т.д.

От Аристотеля до Карла Линнея классификация была искусственной, так как в ее основе лежало не истинное родство организмов, а их сходство по некоторым признакам. Дарвин заложил основы естественной классификации, построенной на принципах общности происхождения организмов. Карл Линней ввел в науку бинарную номенклатуру, по которой название вида складывается из двух латинских слов. Первое обозначает название рода, второе - собственно вида (Homo sapiens).

Систематика существующих на Земле организмов постоянно изменяется и обновляется. В настоящее время систематика живых организмов представляется следующим образом:

I. Неклеточные формы. Царство Вирусы.

II. Клеточные формы.

1. Надцарство Прокариоты (Procariota):

1) царство Бактерии (Bacteria, Bacteriobionta),

2) царство Архебактерии (Archaebacteria, Archaebacteriobionta),

3) царство Прокариотические водоросли:

а) отдел Синезеленые водоросли, или Цианеи (Cyanobionta),

б) отдел Прохлорофитовые водоросли или Прохлорофиты (Prochlororhyta).

По другой классификации в надцарстве Прокариоты выделяют одно царство Дробянки, которое включает три подцарства: Бактерии, Архебактерии и Цианобактерии.

2. Надцарство Эукариоты (Eycariota):

1) царство Растения (Vegetabilia, Phitobiota или Plantae):

а) подцарство Багрянки (Rhodobionta),

б) подцарство Настоящие водоросли (Phycobionta),

в) подцарство Высшие растения (Embryobionta);

2) царство Грибы (Fungi, Mycobionta, Mycetalia или Mycota):

а) подцарство Низшие грибы (одноклеточные) (Myxobionta),

б) подцарство Высшие грибы (многоклеточные) (Mycobionta);

3) царство Животные (Animalia, Zoobionta):

а) подцарство Простейшие, или Одноклеточные (Protozoa, Protozoobionta),

б) подцарство Многоклеточные (Metazoa, Metazoobionta).

8.2. ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ СИСТЕМАТИЧЕСКИХ ГРУПП ОРГАНИЗМОВ

8.2.1. Вирусы

Вирусы - внутриклеточные паразиты. Могут проявлять свойства живых организмов, только попав внутрь клетки. В отличие от объектов неживой природы они способны к размножению, обладают наследственностью и изменчивостью. В отличие от клеточных организмов вирусы не имеют клеточного строения, не проявляют обмена веществ и энергии (метаболизма), могут существовать только как внутриклеточные паразиты, не увеличиваются в размерах (не растут), имеют особый способ размножения, имеют только одну нуклеиновую кислоту либо ДНК, либо РНК.

Простые вирусы (например, вирус табачной мозаики) состоят из молекулы нуклеиновой кислоты и белковой оболочки - капсида. В зависимости от присутствующей в вирусе нуклеиновой кислоты различают РНК-содержащие и ДНК-содержащие вирусы. Вирус подавляет существующие в клетки процессы транскрипции и трансляции. Он использует их для синтеза собственных нуклеиновой кислоты и белка, из которых собираются новые вирусы.

8.2.2. Прокариоты

Прокариоты (бактерии, архебактерии, цианобактерии) - одноклеточные организмы, не имеют ядра, область расположения ДНК в цитоплазме называется нуклеоид, единственная молекула ДНК замкнута в кольцо и не связана с белками, клетки меньше эукариотических, отсутствуют мембранные органеллы, их функции выполняют впячивания плазматической мембраны (мезосомы), рибосомы мелкие и т.д. Деление клеток осуществляется путем перетяжки (митоза и мейоза нет).

Архебактерии - древнейшие бактерии (метанообразующие и др., всего известно около 40 видов). Имеют общие черты строения прокариот, но значительно отличаются по ряду физиологических и биохимических свойств от эубактерий. Эубактерии - истинные бактерии, более поздняя форма в эволюционном отношении. Цианобактерии (цианеи, синезеленые водоросли) - фототрофные прокариотические организмы, осуществляющие фотосинтез подобно высшим растениям и водорослям с выделением молекулярного кислорода.

По форме клеток различают следующие группы бактерий: шаровидные - кокки, палочковидные - бациллы, дугообразно изогнутые - вибрионы, спиралеобразные - спириллы. Многие бактерии способны к самостоятельному движению за счет жгутиков или благодаря сокращению клеток. Бактерии - одноклеточные организмы. Некоторые способны образовывать колонии, но клетки в них существуют независимо друг от друга.

В неблагоприятных условиях некоторые бактерии способны образовывать споры за счет формирования плотной оболочки вокруг молекулы ДНК с участком цитоплазмы. Споры бактерий служат не для размножения как у растений и грибов, а для защиты организма от воздействия неблагоприятных условий (засухи, нагревания и др.).

По отношению к кислороду бактерии делят на аэробов (обязательно нуждающиеся в кислороде), анаэробов (погибающие в присутствие кислорода) и факультативные формы.

По способу питания бактерии делят на автотрофные (в качестве источника углерода используют углекислый газ) и гетеротрофные (используют органические вещества). Автотрофные в свою очередь подразделяют на фототрофов (используют энергию солнечного света) и хемотрофов (используют энергию окисления неорганических веществ). К фототрофам относят цианобактерии (синезеленые водоросли), которые осуществляют фотосинтез, как и растения, с выделением кислорода, и зеленые и пурпурные бактерии, которые осуществляют фотосинтез без выделения кислорода. Хемотрофы окисляют неорганические вещества: нитрифицирующие бактерии, азотфиксирующие бактерии, железобактерии, серобактерии и др.

Гетеротрофы делят на сапротрофов (используют органические вещества мертвой массы) и паразитов (используют органические вещества живых организмов). Гетеротрофы могут окислять органические вещества при участии кислорода (дыхание) или в анаэробных условиях (брожение). Выделяют несколько типов брожения: спиртовое, молочнокислое, уксусное, маслянокислое и др.

Благодаря очень разнообразному метаболизму бактерии могут существовать в самых различных условиях среды: в воде, воздухе, почве, живых организмах. Велика роль бактерий в образовании нефти, каменного угля, торфа, природного газа, в почвообразовании, в круговоротах азота, фосфора, серы и других элементов в природе. Сапрофитные бактерии участвуют в разложении органических останков растений и животных и в их минерализации до СО2, Н2О, H2S, NH3 и других неорганических веществ. Вместе с грибами они являются редуцентами. Клубеньковые бактерии (азотфиксирующие) образуют симбиоз с бобовыми растениями и участвуют в фиксации атмосферного азота в минеральные соединения, доступные растениям. Сами растения такой способностью не обладают.

Человек использует бактерии в микробиологическом синтезе, в очистных сооружениях, для получения ряда лекарств (стрептомицин), в быту и пищевой промышленности (получение кисломолочных продуктов, виноделие).

Однако бактерии приносят не только пользу, но и вред. Бактерии-паразиты разрушают клетки хозяина или выделяют токсические вещества. Они являются возбудителями опасных инфекционных заболеваний, таких как чума, холера, дифтерия, дизентерия, туберкулез и др. Для борьбы с ними

проводят вакцинации населения, дезинфекцию предметов, стерилизацию или пастеризацию воды и продуктов питания.

8.2.3. Грибы

Грибы выделяют в особое царство, насчитывающее около 100 тыс. видов. В отличие от растений они имеют гетеротрофный способ питания, запасное питательное вещество гликоген, наличие в клеточных стенках хитина. В отличие от животных грибы имеют неограниченный рост, поглощают пищу путем всасывания, размножаются с помощью спор, имеют клеточную стенку, не способны активно передвигаться.

Тело гриба - грибница (или мицелий) - система тонких ветвящихся нитей (гиф). Грибы делятся на низшие и высшие. Низшие грибы - одноклеточные организмы. У них все тело состоит из одной многоядерной клетки. Высшие грибы - многоклеточные организмы.

Грибы являются гетеротрофами. Пищеварение у них наружное - они выделяют гидролитические ферменты, расщепляющие сложные органические вещества, и всасывают продукты гидролиза всей поверхностью тела.

Большинство грибов способно размножаться как половым, так и бесполым путем. Бесполое размножение осуществляется почкованием, фрагментацией или образованием спор. Споры образуются внутри спорангиев или на концах гиф. При половом размножении происходит слияние мужских и женских гамет.

Шляпочные грибы состоят из грибницы и плодового тела, которое в свою очередь образовано пеньком и шляпкой. Шляпка и пенек состоит из плотно прилегающих друг к другу нитей грибницы. Шляпочные грибы бывают съедобные и ядовитые. Съедобные грибы: белый гриб, подосиновик, подберезовик, рыжик, лисичка, груздь и др. Ядовитые грибы: мухомор, бледная поганка, ложный опенок, ложная лисичка и др. Употребление в пищу ядовитых грибов приводит к отравлениям, иногда со смертельным исходом. Старые съедобные грибы тоже могут быть ядовитыми.

Плесневые грибы имеют маленькие размеры, большую скорость размножения, неприхотливость к пище и среде обитания. Широко распространен плесневый гриб мукор (или белая плесень). Это одноклеточный гриб, размножается спорами. Он образует пушистые плесневые налеты на хлебе, овощах, варенье.

Многие плесневые грибы наносят большой вред народному хозяйству: портят продукты питания, разрушают лесоматериалы и ткани, вызывают заболевания растений, животных и человека.

Другим представителем плесневых грибов является пеницилл. Это многоклеточный гриб, размножается спорами. Он образует зеленую плесень на пищевых продуктах. Пеницилл используют для получения пенициллина. Это первый открытый в медицине антибиотик. Пенициллин широко применяют как противовоспалительное средство для подавления жизнедеятельности болезнетворных бактерий.

Дрожжи - одноклеточные грибы, имеют сферическую форму, размножаются почкованием. Они поселяются на средах, богатых сахаром, и сбраживают его в спирт и углекислый газ. Эту способность дрожжей используют в хлебопечении, производстве спирта, виноделии, кондитерской промышленности.

Грибы часто способны вступать в симбиотические отношения с другими организмами. Симбиоз гриба с водорослью называется лишайник. Симбиоз гриба с корнями растений - микориза ("грибокорень"). Такой союз выгоден обоим партнерам: гриб получает готовые органические вещества из растения, а растение более эффективно поглощает питательные вещества из почвы.

Грибы-паразиты вызывают такие заболевания растений как головня, спорынья, ржавчина, мучнистая роса. Размножающиеся спорами грибы распространяются очень быстро и наносят большой ущерб сельскому хозяйству. Для лесного хозяйства вреден гриб-трутовик, вызывающий повреждения и гибель деревьев. Ряд грибов-паразитов вызывают заболевание человека (микозы, стригущий лишай, парша).

Грибы-сапрофиты играют важную роль в круговороте веществ в природе, минерализуя органические остатки отмерших растений и животных. Вместе со многими бактериями они являются редуцентами.

8.2.4. Растения

Растения - это эукариотические автотрофные фотосинтезирующие организмы. Царство растений насчитывает около 500 тыс. видов. Растения являются продуцентами органических веществ и основным источником энергии для других живых организмов. Любые пищевые цепи начинаются с зеленых растений. Они же определяют характер биоценоза, защищают почву от эрозии. Растения служат источником кислорода воздуха и оказывают значительное влияние на климат Земли. Человек использует около 1,5 тыс. видов культурных растений как пищевые, технические и лекарственные ресурсы. Продукты питания растительного происхождения обеспечивают организм человека белками, жирами, углеводами и витаминами. Растения вырабатывают фитогормоны (вещества, способные усиливать физиологические процессы) и фитонциды (вещества, способные угнетать рост микроорганизмов или убивать их).

Царству Растения присущ ряд отличительных признаков:

1.Автотрофный (фототрофный) тип питания. Встречаются также виды с миксотрофным (насекомоядные растения) и гетеротрофным (растения-паразиты) питанием.

2.Специфические черты в организации растительной клетки: окружена клеточной стенкой, образованной целлюлозой; имеет пластиды; содержит крупные вакуоли; основным запасающим веществом является крахмал.

3.Неподвижный, в основном прикрепленный, образ жизни. Поэтому растения не имеют костей, мышечной и нервной систем. Движения растений связаны с перемещением их частей тела: ростовые движения корней и стеблей, движение листьев в зависимости от времени суток и освещенности и др.

4.Рост возможен в течение всей жизни и осуществляется только в определенных участках тела. Тело большинства растений в той или иной степени ветвится.

5.Чередование гаплоидной (гаметофит) и диплоидной (спорофит) фаз развития.

6.Практически нет специальных экскреторных органов.

7.Расселение происходит спорами и семенами, находящимися в состоянии покоя.

Растения делят на низшие и высшие. У низших растений тело (слоевище или таллом) не расчленено на ткани и органы. К ним относятся Красные водоросли (Багрянки), Настоящие водоросли и Лишайники. У высших растений тело разделено на органы (корень, стебель, лист), образованные дифференцированными тканями. К высшим растениям относятся Моховидные, Плауновидные, Хвощевидные, Папоротниковидные, Голосеменные и Покрытосеменные (Цветковые). Четыре первых отдела расселяются при помощи спор (споровые), два последних - при помощи семян (семенные).

8.2.5. Животные

Животные - это эукариотические гетеротрофные организмы. Их описано более 2,0 млн. видов.

Царству Животные присущ ряд отличительных признаков:

1.Гетеротрофный тип питания: у большинства голозойное, у некоторых осмотрофное.

2.Специфические черты в организации животной клетки: не имеет клеточной стенки (поэтому может принимать различную форму), система вакуолей не развита, имеются центриоли, многие клетки снабжены ресничками или жгутиками, основное запасное вещество - гликоген.

3.Четыре типа тканей: эпителиальная, соединительная, мышечная и нервная.

4.В основном подвижный образ жизни, что связано с развитием опорно-двигательной и нервной систем.

5.Имеются экскреторные органы и выделяются азотсодержащие продукты жизнедеятельности (аммиак, мочевина, мочевая кислота и др.).

6.Для высших характерны сложные поведенческие реакции. Высоко организованные формы способны осуществлять процессы высшей нервной деятельности.

7.У большинства имеются нервная и гуморальная системы регуляции (у растений только гуморальная).

8.Имеется защитная (иммунная) система.

9.Рост диффузный (т.е. рост всей поверхности, а не за счет определенных ростовых точек) и ограниченный.

10.Жизненные циклы проще, чем у растений. Гаплоидная стадия представлена только гаметами (за исключением споровиков и фораминифер).

Царство Животные делят на два подцарства: Одноклеточные и Многоклеточные.

Подцарство Одноклеточные включает типы: Саркомастигофора (классы Саркодовые и Жгутиконосцы), Инфузории (класс Ресничные инфузории), Апикомплекса (класс Споровики).

Подцарство Многоклеточные включает типы: Кишечнополостные (классы Гидроидные, Сцифоидные и Коралловые полипы), Плоские черви (классы Сосальщики, Ленточные черви, Ресничные черви), Круглые черви (класс Собственно круглые черви, или Нематоды), Кольчатые черви (классы Малощетинковые, Многощетинковые и Пиявки), Моллюски (классы Брюхоногие, Двустворчатые, Головоногие), Членистоногие (классы Ракообразные, Паукообразные и Насекомые), Хордовые. Тип Хордовые делят на три подтипа: Оболочники (класс Асцидии), Бесчерепные (класс Ланцетники), Позвоночные (классы Хрящевые рыбы, Костные рыбы, Земноводные (Амфибии), Пресмыкающиеся (Рептилии), Птицы, Млекопитающие).

http://sfedu.ru/lib1/chem/020101/m2_b_020101.htm