ЧАСТЬ I. ЖИВЫЕ СИСТЕМЫ

ЧАСТЬ I. ЖИВЫЕ СИСТЕМЫ

ГЛАВА 1. СВОЙСТВА И ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЖИЗНИ

1.1. ПРЕДМЕТ, ЗАДАЧИ И МЕТОДЫ БИОЛОГИИ

Биология (греч. bio - жизнь и logos - знание, учение, наука) - наука о живых организма. Многообразие живой природы настолько велико, что современная биология представляет собой комплекс наук (биологические науки), значительно отличающихся одна от другой. При этом каждая имеет собственный предмет изучения, методы, цели и задачи. Например, вирусология - наука о вирусах, микробиология - наука о микроорганизмах, микология - наука о грибах, ботаника (фитология) - наука о растениях, зоология - наука о животных, антропология - наука о человеке, цитология - наука о клетках, гистология - наука о тканях, анатомия - наука о внутреннем строении, морфология - наука о внешнем строении, физиология - наука о жизнедеятельности целостного организма и его частей, генетика - наука о законах наследственности и изменчивости организмов и методах управления ими, экология - наука об отношениях живых организмов между собой и окружающей их средой, теория эволюции - наука об историческом развитии живой природы, палеонтология - наука о развитии жизни в прошлые геологические времена, биохимия - наука о химических веществах и процессах в живых организмах; биофизика - наука о физических и физико-химических явлениях в живых организмах, биотехнология - совокупность промышленных методов, позволяющих использовать живые организмы и отдельные их части для производства ценных для человека продуктов (аминокислот, белков, витаминов, ферментов, антибиотиков, гормонов и др.) и т.д.

Биология принадлежит к комплексу естественных наук, то есть наук о природе. Она тесно связана с фундаментальными науками (математикой, физикой, химией), естественными (геологией, географией, почвоведением), общественными (психологией, социологией), прикладными (биотехнологией, растениеводством, охраной природы).

Биологические знания используются в пищевой промышленности, фармакологии, сельском хозяйстве. Биология является теоретической основой таких наук, как медицина, психология, социология.

Достижения биологии должны использоваться при решении глобальных проблем современности: взаимоотношения общества с окружающей средой, рационального природопользования и охраны природы, продовольственного обеспечения.

Методы биологических исследований:

метод наблюдения и описания (заключается в сборе и описании фактов);
сравнительный метод (заключается в анализе сходства и различий изучаемых объектов);
исторический метод (изучает ход развития исследуемого объекта);
метод эксперимента (позволяет изучать явления природы в заданных условиях);
метод моделирования (позволяет сложные природные явления описывать относительно простыми моделями).
1.2. СВОЙСТВА ЖИВОЙ МАТЕРИИ

Отечественным ученым М.В. Волькенштейном предложено следующее определение: "Живые тела, существующие на Земле, представляют собой открытые, саморегулирующиеся и самовоспроизводящиеся системы, построенные из биополимеров - белков и нуклеиновых кислот".

Однако общепринятого определения понятия "жизнь" не существует, но можно выделить признаки (свойства) живой материи, отличающие ее от неживой.

1.Определенный химический состав. Живые организмы состоят из тех же химических элементов, что и объекты неживой природы, однако соотношение этих элементов различно. Основными элементами живых существ являются С, О, N и Н.

2.Клеточное строение. Все живые организмы, кроме вирусов, имеют клеточное строение.

3.Обмен веществ и энергозависимость. Живые организмы являются открытыми системами, они зависят от поступления в них веществ и энергии из внешней среды.

4.Саморегуляция. Живые организмы обладают способностью поддерживать постоянство своего химического состава и интенсивность обменных процессов.

5.Раздражимость и психические функции. Живые организмы проявляют раздражимость, то есть способность отвечать на определенные внешние воздействия специфическими реакциями.

6.Наследственность. Живые организмы способны передавать признаки и свойства из поколения в поколение с помощью носителей информации - молекул ДНК и РНК.

7.Изменчивость. Живые организмы способны приобретать новые признаки и свойства.

8.Самовоспроизведение (репродукция). Живые организмы способны размножаться - воспроизводить себе подобных.

9.Индивидуальное развитие. Онтогенез - развитие организма от момента зарождения до смерти. Развитие сопровождается ростом.

10.Эволюционное развитие. Филогенез - развитие жизни на Земле с момента ее возникновения до настоящего времени.

11.Ритмичность. Живые организмы проявляют ритмичность жизнедеятельности (суточную, сезонную и др.), что связано с особенностями среды обитания.

12.Целостность и дискретность. С одной стороны, вся живая материя целостна, определенным образом организована и подчиняется общим законам; с другой стороны, любая биологическая система состоит из обособленных, хотя и взаимосвязанных элементов.

13.Иерархичность. Начиная от биополимеров (нуклеиновых кислот, белков) до биосферы в целом все живое находится в определенной соподчиненности. Функционирование биологических систем на менее сложном уровне делает возможным существование более сложного уровня (см. следующий параграф).

1.3. УРОВНИ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИВОЙ ПРИРОДЫ

Иерархичность организации живой материи позволяет условно подразделить ее на ряд уровней. Уровень организации живой материи - это функциональное место биологической структуры определенной степени сложности в общей иерархии живого. Выделяют следующие уровни:

1.Молекулярный (молекулярно-генетический). На этом уровне проявляются такие процессы жизнедеятельности, как обмен веществ и превращение энергии, передача наследственной информации.

2.Клеточный. Клетка является элементарной структурной и функциональной единицей живого.

3.Тканевой. Ткань - совокупность структурно сходных клеток, а также связанных с ними межклеточных веществ, объединенных выполнением определенных функций.

4.Органный. Орган - часть многоклеточного организма, выполняющая определенную функцию или функции.

5.Организменный. Организм - реальный носитель жизни, характеризующийся всеми ее признаками. В настоящее время часто выделяют единый "онтогенетический" уровень, включающий клеточный, тканевой, органный и организменный уровни организации.

6.Популяционно-видовой. Популяция - совокупность особей одного вида, образующих обособленную генетическую систему и населяющих пространство с относительно однородными условиями обитания. Вид - совокупность популяций, особи которых способны к скрещиванию с образованием плодовитого потомства и занимают определенную область географического пространства (ареал).

7.Биоценотический. Биоценоз - совокупность организмов разных видов различной сложности организации, обитающих на определенной территории. Если при этом учитываются и абиотические факторы среды обитания, то говорят о биогеоценозе.

8.Биосферный. Биосфера - оболочка Земли, структура и свойства которой в той или иной степени определяются настоящей или прошлой деятельностью живых организмов. Необходимо отметить, что биосферный уровень организации живой материи часто не выделяют, поскольку биосфера представляет собой биокосную систему, включающую не только живое вещество, но и неживое.

1.4. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЖИЗНИ

По вопросу происхождения жизни так же, как и по вопросу о сущности жизни среди ученых нет единого мнения. Существует несколько подходов к решению вопроса о происхождения жизни, которые тесно переплетаются между собой. Классифицировать их можно следующим образом.

1.По принципу, что идея, разум первичны, а материя вторична (идеалистические гипотезы) или материя первична, а идея, разум вторичны (материалистические гипотезы).

2.По принципу, что жизнь существовала всегда и будет существовать вечно (гипотезы стационарного состояния) или жизнь возникает на определенном этапе развития мира.

3.По принципу - живое только от живого (гипотезы биогенеза) или возможно самозарождение живого из неживого (гипотезы абиогенеза).

4.По принципу возникла жизнь на Земле или была занесена из космоса (гипотезы панспермии).

Рассмотрим наиболее значимые из гипотез.

Креационизм. Жизнь была создана Творцом. Творец - это Бог, Идея, Высший разум или др.

Гипотеза стационарного состояния. Жизнь, как и сама Вселенная, существовала всегда и будет существовать вечно, ибо не имеющее начала не имеет и конца. Вместе с тем существование отдельных тел и образований (звезд, планет, организмов) ограничено во времени, они возникают, рождаются и погибают. В настоящее время эта гипотеза имеет в основном историческое значение, так как общепризнанной теорией образования Вселенной является "теория Большого взрыва", согласно которой Вселенная существует ограниченное время, она образовалась из одной точки около 15 млрд лет назад.

Гипотеза панспермии. Жизнь на Землю была занесена из космоса, и прижилась здесь, после того как на Земле сложились благоприятные для этого условия. Решение вопроса о том, как возникла жизнь в космосе, в силу объективных трудностей его решения, отодвигается на неопределенное время. Она могла быть создана Творцом, существовать всегда или возникнуть из неживой материи. В последнее время среди ученых появляется все больше сторонников этой гипотезы.

Гипотеза абиогенеза (самозарождения живого из неживого и последующей биохимической эволюции). Жизнь зародилась на Земле из неживой материи.

В 1924 г. А.И. Опарин высказал предположение, что живое возникло на Земле из неживой материи в результате химической эволюции - сложных химических преобразований молекул. Этому событию благоприятствовали сложившиеся в то время на Земле условия.

В 1953 г. С. Миллер в лабораторных условиях получил ряд органических веществ из неорганических соединений. Была доказана принципиальная возможность неорганического пути образования биогенных органических соединений (но не живых организмов).

А.И. Опарин полагал, что органические вещества могли создаваться в первичном океане из простых неорганических соединений. В результате накопления в океане органических веществ образовался так называемый "первичный бульон". Затем, объединяясь, белки и другие органические молекулы образовали капли коацерватов, которые служили прообразом клеток. Капли коацерватов подвергались естественному отбору и эволюционировали. Первые организмы были гетеротрофными. По мере исчерпания запасов "первичного бульона" возникли автотрофы.

Следует отметить, что с точки зрения теории вероятности, вероятность синтеза сверхсложных биомолекул при условии случайных соединений их составных частей крайне низка.

В.И. Вернадский о происхождении и сущности жизни и биосферы. В.И. Вернадский изложил свои взгляды о происхождении жизни в следующих тезисах:

1.Начала жизни в том космосе, который мы наблюдаем, не было, поскольку не было начала этого космоса. Жизнь вечна, поскольку вечен космос, и всегда передавалась путем биогенеза.

2.Жизнь, извечно присущая Вселенной, явилась новой на Земле, ее зародыши приносились извне постоянно, но укрепились на Земле лишь при благоприятных для этого возможностях.

3.Жизнь на Земле была всегда. Время существования планеты - это лишь время существования на ней жизни. Жизнь геологически (планетарно) вечна. Возраст планеты неопределим.

4.Жизнь никогда не была чем-то случайным, ютящимся в каких-то отдельных оазисах. Она была распространена всюду и всегда живое вещество существовало в образе биосферы.

5.Древнейшие формы жизни - дробянки - способны выполнять все функции в биосфере. Значит, возможна биосфера, состоящая из одних прокариот. Вероятно, что такова она и была в прошлом.

6.Живое вещество не могло произойти от косного. Между этими двумя состояниями материи нет никаких промежуточных ступеней. Напротив, в результате воздействия жизни происходила эволюция земной коры.

Таким образом, необходимо признать тот факт, что к настоящему времени ни одна из существующих гипотез о происхождении жизни прямыми доказательствами не располагает, и у современной науки нет однозначного ответа на этот вопрос.

ГЛАВА 2. ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ

2.1. ЭЛЕМЕНТНЫЙ СОСТАВ

Химический состав живых организмов можно выразить в двух видах: атомный и молекулярный. Атомный (элементный) состав характеризует соотношение атомов элементов, входящих в живые организмы. Молекулярный (вещественный) состав отражает соотношение молекул веществ.

По относительному содержанию элементы, входящие в состав живых организмов, принято делить на три группы:

1.Макроэлементы - H, O, C, N (в сумме около 98 %, их еще называют основные), Ca, Cl, K, S, P, Mg, Na, Fe (в сумме около 2 %). Макроэлементы составляют основную массу процентного состава живых организмов.

2.Микроэлементы - Mn, Co, Zn, Cu, B, I и др. Их суммарное содержание в клетке составляет порядка 0,1 %.

3.Ультрамикроэлементы - Au, Hg, Se и др. Их содержание в клетке очень незначительно, а физиологическая роль для большинства из них не раскрыта.

Химические элементы, которые входят в состав живых организмов и при этом выполняют биологические функции, называются биогенными. Даже те из них, которые содержатся в клетках в ничтожно малых количествах, ничем не могут быть заменены и совершенно необходимы для жизни.

2.2. МОЛЕКУЛЯРНЫЙ СОСТАВ

Химические элементы входят в состав клеток в виде ионов и молекул неорганических и органических веществ. Важнейшие неорганические вещества в клетке - вода и минеральные соли, важнейшие органические вещества - углеводы, липиды, белки и нуклеиновые кислоты.

2.2.1. Неорганические вещества

2.2.1.1. Вода

Вода - преобладающий компонент всех живых организмов. Она обладает уникальными свойствами благодаря особенностям строения: молекулы воды имеют форму диполя и между ними образуются водородные связи. Среднее содержание воды в клетках большинства живых организмов составляет около 70%. Вода в клетке присутствует в двух формах: свободной (95% всей воды клетки) и связанной (4-5% связаны с белками).

Функции воды:

1.Вода как растворитель. Многие химические реакции в клетке являются ионными, поэтому протекают только в водной среде. Вещества, растворяющиеся в воде, называются гидрофильными (спирты, сахара, альдегиды, аминокислоты), не растворяющиеся - гидрофобными (жирные кислоты, целлюлоза).

2.Вода как реагент. Вода участвует во многих химических реакциях: реакциях полимеризации, гидролиза, в процессе фотосинтеза.

3.Транспортная функция. Передвижение по организму вместе с водой растворенных в ней веществ к различным его частям и выведение ненужных продуктов из организма.

4.Вода как термостабилизатор и терморегулятор. Эта функция обусловлена такими свойствами воды, как высокая теплоемкость - смягчает влияние на организм значительных перепадов температуры в окружающей среде; высокая теплопроводность - позволяет организму поддерживать одинаковую температуру во всем его объеме; высокая теплота испарения - используется для охлаждения организма при потоотделении у млекопитающих и транспирации у растений.

5.Структурная функция. Цитоплазма клеток содержит от 60 до 95 % воды, и именно она придает клеткам их нормальную форму. У растений вода поддерживает тургор (упругость эндоплазматической мембраны), у некоторых животных служит гидростатическим скелетом (медузы).

2.2.1.2. Минеральные соли

Минеральные соли в водном растворе клетки диссоциируют на катионы и анионы. Наиболее важные катионы - K+, Ca2+, Mg2+, Na+, NH4+, анионы - Cl-, SO42-, HPO42-, H2PO4-, HCO3-, NO3-. Существенным является не только концентрация, но и соотношение отдельных ионов в клетке.

Функции минеральных веществ:

1.Поддержание кислотно-щелочного равновесия. Наиболее важные буферные системы млекопитающих - фосфатная и бикарбонатная. Фосфатная буферная система (HPO42-, H2PO4-) поддерживает рН внутриклеточной жидкости в пределах 6,9-7,4. Бикарбонатная система (HCO3-, Н2CO3) сохраняет рН внеклеточной среды (плазмы крови) на уровне 7,4.

2.Участие в создании мембранных потенциалов клеток. Внутри клетки преобладают ионы К+ и крупные органические ионы, а в околоклеточных жидкостях больше ионов Na+ и Cl-. В результате образуется разность зарядов (потенциалов) внешней и внутренней поверхностей мембраны клетки. Разность потенциалов делает возможным передачу возбуждения по нерву или мышце.

3.Активация ферментов. Ионы Ca2+, Mg2+ и др. являются активаторами и компонентами многих ферментов, гормонов и витаминов.

4.Создание осмотического давления в клетке. Более высокая концентрация ионов солей внутри клетки обеспечивает поступление в нее воды и создание тургорного давления.

5.Строительная (структурная). Соединения азота, фосфора, кальция и другие неорганические вещества служат источником строительного материала для синтеза органических молекул (аминокислот, белков, нуклеиновых кислот и др.) и входят в состав ряда опорных структур клетки и организма. Соли кальция и фосфора входят в состав костной ткани животных.

2.2.2. Органические вещества

Понятие о биополимерах. Полимер - многозвеньевая цепь, в которой звеном является какое-либо относительно простое вещество - мономер. Биологические полимеры - это полимеры, входящие в состав клеток живых организмов и продуктов их жизнедеятельности. Биополимерами являются белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды.

2.2.2.1. Углеводы

Углеводы - органические соединения, состоящие из одной или многих молекул простых сахаров. Содержание углеводов в животных клетках составляет 1-5%, а в некоторых клетках растений достигает 70%. Выделяют три группы углеводов: моносахариды (или простые сахара), олигосахариды (состоят из 2-10 молекул простых сахаров), полисахариды (состоят более чем из 10 молекул сахаров).

Моносахариды - это кетонные или альдегидные производные многоатомных спиртов. В зависимости от числа атомов углерода различают триозы, тетрозы, пентозы (рибоза, дезоксирибоза), гексозы (глюкоза, фруктоза) и гептозы. В зависимости от функциональной группы сахара разделяют на: альдозы, имеющие в составе альдегидную группу (глюкоза, рибоза, дезоксирибоза), и кетозы, имеющие в составе кетонную группу (фруктоза).

Олигосахариды в природе в большей степени представлены дисахаридами, состоящими из двух моносахаридов, связанных друг с другом с помощью гликозидной связи. Наиболее часто встречаются мальтоза, или солодовый сахар, состоящий из двух молекул глюкозы; лактоза, входящая в состав молока и состоящая из галактозы и глюкозы; сахароза, или свекловичный сахар, включающий глюкозу и фруктозу.

Полисахариды. В полисахаридах простые сахара (глюкоза, манноза, галактоза и др.) соединены между собой гликозидными связями. Если присутствуют только 1-4 гликозидные связи, то образуется линейный, неразветвленный полимер (целлюлоза), если присутствуют и 1-4, и 1-6 связи, полимер будет разветвленным (гликоген).

Целлюлоза - линейный полисахарид, состоящий из молекул -глюкозы. Целлюлоза является главным компонентом клеточной стенки растений. Крахмал и гликоген разветвленные полимеры из остатков -глюкозы, являются основными формами запасания глюкозы у растений и животных соответственно. Хитин образует у ракообразных и насекомых наружный скелет (панцирь), у грибов придает прочность клеточной стенке.

Функции углеводов:

1.Энергетическая. При окислении простых сахаров (в первую очередь глюкозы) организм получает основную часть необходимой ему энергии. При полном расщеплении 1 г глюкозы высвобождается 17,6 кДж энергии.

2.Запасающая. Крахмал и гликоген играют роль источника глюкозы, высвобождая ее по мере необходимости.

3.Строительная (структурная). Целлюлоза и хитин придают прочность клеточным стенкам растений и грибов соответственно. Рибоза и дезоксирибоза входят в состав нуклеиновых кислот.

4.Рецепторная. Функция узнавания клетками друг друга обеспечивается гликопротеинами, входящими в состав клеточных мембран. Утрата способности узнавать друг друга характерна для клеток злокачественных опухолей.

2.2.2.2. Липиды

Липиды - жиры и жироподобные органические соединения, практически нерастворимые в воде. Их содержание в разных клетках сильно варьирует: от 2-3 до 50-90% в клетках семян растений и жировой ткани животных. В химическом отношении липиды, как правило, сложные эфиры жирных кислот и ряда спиртов. Они делятся на несколько классов: нейтральные жиры, воска, фосфолипиды, стероиды и др.

Функции липидов:

1.Строительная (структурная). Фосфолипиды вместе с белками являются основой биологических мембран. Холестерин - важный компонент клеточных мембран у животных.

2.Гормональная (регуляторная). Многие гормоны по химической природе являются стероидами (тестостерон, прогестерон, кортизон).

3.Энергетическая. При окислении 1 г жирных кислот высвобождается 38 кДж энергии и синтезируется в два раза большее количество АТФ, чем при расщеплении такого же количества глюкозы.

4.Запасающая. В виде жиров хранится значительная часть энергетических запасов организма. Кроме того, жиры служат в качестве источника воды (при сгорании 1 г жира образуется 1,1 г воды). Это особенно ценно для пустынных и арктических животных, испытывающих дефицит свободной воды.

5.Защитная. У млекопитающих подкожный жир выступает в качестве термоизолятора. Воск покрывают эпидермис растений, перья, шерсть, волосы животных, предохраняя от смачивания.

6.Участие в метаболизме. Витамин D играет ключевую роль в обмене кальция и фосфора.

2.2.2.3. Белки

Белки - это биологические гетерополимеры, мономерами которых являются аминокислоты.

По химическому составу аминокислоты - это соединения, содержащие одну карбоксильную группу (-СООН) и одну аминную (-NH2), связанные с одним атомом углерода, к которому присоединена боковая цепь - какой-нибудь радикал R (именно он придает аминокислоте ее неповторимые свойства).

В образовании белков участвуют только 20 аминокислот. Они называются фундаментальными или основными: аланин, метионин, валин, пролин, лейцин, изолейцин, триптофан, фенилаланин, аспарагин, глутамин, серин, глицин, тирозин, треонин, цистеин, аргинин, гистидин, лизин, аспарагиновая и глутаминовая кислоты. Некоторые из аминокислот не синтезируются в организмах животных и человека и должны поступать с растительной пищей (они называются незаменимыми).

Аминокислоты, соединяясь друг с другом ковалентными пептидными связями, образуют различной длины пептиды. Пептидной (амидной) называется ковалентная связь, образованная карбоксильной группой одной аминокислоты и аминной группой другой. Белки представляют собой высокомолекулярные полипептиды, в состав которых входят от ста до нескольких тысяч аминокислот.

Выделяют 4 уровня организации белков:

Первичная структура - последовательность аминокислот в полипептидной цепи. Она образуется за счет ковалентных пептидных связей между аминокислотными остатками. Первичная структура определяется последовательностью нуклеотидов в участке молекулы ДНК, кодирующем данный белок. Первичная структура любого белка уникальна и определяет его форму, свойства и функции.

Вторичная структура образуется укладкой полипептидных цепей в -спираль или -структуру. Она поддерживается за счет водородных связей между атомами водорода групп NH- и атомами кислорода групп СО-. -спираль формируется в результате скручивания полипептидной цепи в спираль с одинаковыми расстояниями между витками. Она характерна для глобулярных белков, имеющих сферическую форму глобулы. -структура представляет собой продольную укладку трех полипептидных цепей. Она характерна для фибриллярных белков, имеющих вытянутую форму фибриллы. Третичную и четвертичную структуры имеют только глобулярные белки.

Третичная структура образуется при сворачивании спирали в клубок (глобулу, или домен). Домены - глобулоподобные образования с гидрофобной сердцевиной и гидрофильным наружным слоем. Третичная структура формируется за счет связей, образующихся между радикалами R аминокислот, за счет ионных, гидрофобных и дисперсионных взаимодействий, а также за счет образования дисульфидных (S-S) связей между радикалами цистеина.

Четвертичная структура характерна для сложных белков, состоящих из двух и более полипептидных цепей, не связанных ковалентными связями, а также для белков, содержащих небелковые компоненты (ионы металлов, коферменты). Четвертичная структура поддерживается такими же химическими связями, как и третичная.

Конфигурация белка зависит от последовательности аминокислот, но на нее могут влиять и конкретные условия, в которых находится белок.

Утрата белковой молекулой своей структурной организации называется денатурацией. Денатурация может быть обратимой и необратимой. При обратимой денатурации разрушается четвертичная, третичная и вторичная структуры, но благодаря сохранению первичной структуры при возвращении нормальных условий возможна ренатурация белка - восстановление нормальной (нативной) конформации.

По химическому составу различают простые и сложные белки. Простые белки состоят только из аминокислот (фибриллярные белки, иммуноглобулины). Сложные белки содержат белковую часть и небелковую - простетические группы. Различают липопротеины (содержат липиды), гликопротеины (углеводы), фосфопротеины (одну или несколько фосфатных групп), металлопротеины (различные металлы), нуклеопротеины (нуклеиновые кислоты). Простетические группы обычно играют важную роль при выполнении белком его биологической функции.

Функции белков:

1.Каталитическая (ферментативная). Все ферменты являются белками. Белки-ферменты катализируют протекание в организме химических реакций.

2.Строительная (структурная). Ее осуществляют фибриллярные белки кератины (ногти, волосы), коллаген (сухожилия), эластин (связки).

3.Транспортная. Ряд белков способен присоединять и переносить различные вещества (гемоглобин переносит кислород).

4.Гормональная (регуляторная). Многие гормоны являются веществами белковой природы (инсулин регулирует обмен глюкозы).

5.Защитная. Иммуноглобулины крови являются антителами; фибрин и тромбин участвуют в свертывании крови.

6.Сократительная (двигательная). Актин и миозин образуют микрофиламены и осуществляют сокращение мышц, тубулин образует микротрубочки.

7.Рецепторная (сигнальная). Некоторые белки, встроенные в мембрану, "воспринимают информацию" из окружающей среды.

8.Энергетическая. При расщеплении 1 г белков высвобождается 17,6 кДж энергии.

Ферменты. Белки-ферменты катализируют протекание в организме химических реакций. Эти реакции в силу энергетических причин, сами по себе либо вообще не протекают в организме, либо протекают слишком медленно.

По своей биохимической природе все ферменты - высокомолекулярные белковые вещества, обычно четвертичной структуры. Все ферменты помимо белка содержат небелковые компоненты. Белковая часть называется апоферментом, а небелковая - кофактор (если это простое неорганическое вещество, например, Zn2+) или кофермент (коэнзим) (если это органическое соединение).

В молекуле фермента имеется активный центр, состоящий из двух участков - сорбционного (отвечает за связывание фермента с молекулой субстрата) и каталитического (отвечает за протекание собственно катализа). В ходе реакции фермент связывает субстрат, последовательно изменяет его конфигурацию, образуя ряд промежуточных молекул, дающих в конечном итоге продукты реакции.

Отличие ферментов от катализаторов неорганической природы состоит в следующем:

1.Один фермент катализирует только один тип реакций.

2.Активность ферментов ограничена довольно узкими температурными рамками (обычно 35-45 0С).

3.Ферменты активны при определенных значениях рН (большинство в слабощелочной среде).

2.2.2.4. Нуклеиновые кислоты

Мононуклеотиды. Мононуклеотид состоит из одного пуринового (аденин - А, гуанин - Г) или пиримидинового (цитозин - Ц, тимин - Т, урацил - У) азотистого основания, сахара-пентозы (рибоза или дезоксирибоза) и 1-3 остатков фосфорной кислоты.

Полинуклеотиды. Существуют два типа нуклеиновых кислот: ДНК и РНК. Нуклеиновые кислоты - полимеры, мономерами которых служат нуклеотиды.

Нуклеотиды ДНК и РНК состоят из следующих компонентов:

1.Азотистое основание (в ДНК: аденин, гуанин, цитозин и тимин; в РНК: аденин, гуанин, цитозин и урацил).

2.Сахар-пентоза (в ДНК - дезоксирибоза, в РНК - рибоза).

3.Остаток фосфорной кислоты.

ДНК (дезоксирибонуклеиновые кислоты) - длинноцепочечный неразветвленный полимер, состоящий из четырех типов мономеров - нуклеотидов А, Т, Г и Ц - связанных друг с другом ковалентной связью через остатки фосфорной кислоты.

Молекула ДНК состоит из двух спирально закрученных цепей (двойная спираль). При этом аденин образует 2 водородные связи с тимином, а гуанин - 3 связи с цитозином. Эти пары азотистых оснований называют комплементарными. В молекуле ДНК они всегда расположены напротив друг друга. Цепи в молекуле ДНК противоположно направлены. Пространственная структура молекулы ДНК была установлена в 1953 г. Д. Уотсоном и Ф. Криком.

Связываясь с белками молекула ДНК образует хромосому. Хромосома - комплекс одной молекулы ДНК с белками. Молекулы ДНК эукариотических организмов (грибов, растений и животных) линейны, незамкнуты, связаны с белками, образуя хромосомы. У прокариот (бактерий) ДНК замкнута в кольцо, не связана с белками, не образует линейную хромосому.

Функция ДНК: хранение, передача и воспроизведение в ряду поколений генетической информации. ДНК определяет, какие белки и в каких количествах необходимо синтезировать.

РНК (рибонуклеиновые кислоты) вместо дезоксирибозы содержат рибозу, а вместо тимина - урацил. РНК, как правило, имеют лишь одну цепь, более короткую, чем цепи ДНК. Двуцепочечные РНК встречаются у некоторых вирусов.

Виды РНК:

Информационная (матричная) РНК - иРНК (или мРНК). Имеет незамкнутую цепь. Служит в качестве матриц для синтеза белков, перенося информацию об их структуре с молекулы ДНК к рибосомам в цитоплазму.

Транспортная РНК - тРНК. Доставляет аминокислоты к синтезируемой молекуле белка. Молекула тРНК состоит из 70-90 нуклеотидов и благодаря внутрицепочечным комплементарным взаимодействиям приобретает характерную вторичную структуру в виде "клеверного листа".

Рибосомная РНК - рРНК. В комплексе с рибосомными белками образует рибосомы - органеллы, на которых происходит синтез белка.

В клетке на долю мРНК приходится около 5%, тРНК - около 10%, и рРНК - около 85% всей клеточной РНК.

Функции РНК: участие в биосинтезе белков.

Самоудвоение ДНК. Молекулы ДНК обладают способностью, неприсущей ни одной другой молекуле - способностью к удвоению. Процесс удвоения молекул ДНК называется репликацией. В основе репликации лежит принцип комплементарности - образование водородных связей между нуклеотидами А и Т, Г и Ц.

Этот процесс осуществляют ферменты ДНК-полимеразы. Под их воздействием цепи молекулы ДНК разделяются на небольшом отрезке молекулы. На цепи материнской молекулы достраиваются дочерние цепи. Затем расплетается новый отрезок и цикл репликации повторяется.

В результате образуются дочерние молекулы ДНК, ничем не отличающиеся друг от друга и от материнской молекулы. В процессе деления клетки дочерние молекулы ДНК распределяются между образующимися клетками. Так осуществляется передача информации из поколения в поколение.

ГЛАВА 3. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ

Основные положения клеточной теории:

1. Клетка является структурной единицей всего живого. Все живые организмы состоят из клеток (исключение составляют вирусы).

2. Клетка является функциональной единицей всего живого. Клетка проявляет весь комплекс жизненных функций.

3. Клетка является единицей развития всего живого. Новые клетки образуются только в результате деления исходной (материнской) клетки.

4. Клетка является генетической единицей всего живого. В хромосомах клетки содержится информация о развитии всего организма.

5. Клетки всех организмов сходны по химическому составу, строению и функциям.

3.1. ТИПЫ КЛЕТОЧНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ

Среди живых организмов только вирусы не имеют клеточного строения. Все остальные организмы представлены клеточными формами жизни. Различают два типа клеточной организации: прокариотический и эукариотический. К прокариотам относятся бактерии и синезеленые, к эукариотам - растения, грибы и животные.

Прокариотические клетки устроены сравнительно просто. Они не имеют ядра, область расположения ДНК в цитоплазме называется нуклеоид, единственная молекула ДНК кольцевая и не связана с белками, клетки меньше эукариотических, в состав клеточной стенки входит гликопептид - муреин, мембранные органеллы отсутствуют, их функции выполняют впячивания плазматической мембраны, рибосомы мелкие, микротрубочки отсутствуют, поэтому цитоплазма неподвижна, а реснички и жгутики имеют особую структуру.

Эукариотические клетки имеют ядро, в котором находятся хромосомы - линейные молекулы ДНК, связанные с белками, в цитоплазме расположены различные мембранные органеллы.

Растительные клетки отличаются наличием толстой целлюлозной клеточной стенки, пластид, крупной центральной вакуоли, смещающей ядро к периферии. Клеточный центр высших растений не содержит центриоли. Запасным углеводом является крахмал.

Клетки грибов имеют клеточную оболочку, содержащую хитин, в цитоплазме имеется центральная вакуоль, отсутствуют пластиды. Только у некоторых грибов в клеточном центре встречается центриоль. Главным резервным углеводом является гликоген.

Животные клетки имеют, как правило, тонкую клеточную стенку, не содержат пластид и центральной вакуоли, для клеточного центра характерна центриоль. Запасным углеводом является гликоген.

3.2. СТРОЕНИЕ ЭУКАРИОТИЧЕСКОЙ КЛЕТКИ

Все клетки состоят из трех основных частей:

1. Клеточная оболочка ограничивает клетку от окружающей среды.

2. Цитоплазма составляет внутреннее содержимое клетки.

3. Ядро (у прокариот - нуклеоид). Содержит генетический материал клетки.

3.2.1. Клеточная оболочка

Строение клеточной оболочки. Основу клеточной оболочки составляет плазматическая мембрана - биологическая мембрана, ограничивающая внутренние содержимое клетки от внешней среды.

Все биологические мембраны представляют собой двойной слой липидов, гидрофобные концы которых обращены внутрь, а гидрофильные головки - наружу. В него на различную глубину погружены белки, некоторые из которых пронизывают мембрану насквозь. Белки способны перемещаться в плоскости мембраны. Мембранные белки выполняют различные функции: транспорт различных молекул; получение и преобразование сигналов из окружающей среды; поддержание структуры мембран. Наиболее важное свойство мембран - избирательная проницаемость.

Плазматические мембраны животных клеток имеют снаружи слой гликокаликса, состоящий из гликопротеинов и гликолипидов, и выполняющий сигнальную и рецепторную функции. Он играет важную роль в объединении клеток в ткани. Плазматические мембраны растительных клеток покрыты клеточной стенкой из целлюлозы. Поры в стенке позволяют пропускать воду и небольшие молекулы, а жесткость обеспечивает клетке механическую опору и защиту.

Функции клеточной оболочки. Клеточная оболочка выполняет следующие функции: определяет и поддерживает форму клетки; защищает клетку от механических воздействий и проникновения повреждающих биологических агентов; отграничивает внутреннее содержимое клетки; регулирует обмен веществ между клеткой и окружающей средой, обеспечивая постоянство внутриклеточного состава; осуществляет узнавание многих молекулярных сигналов (например, гормонов); участвует в формировании межклеточных контактов и различного рода специфических выпячиваний цитоплазмы (микроворсинок, ресничек, жгутиков).

Механизмы проникновения веществ в клетку. Между клеткой и окружающей средой постоянно происходит обмен веществом. Ионы и небольшие молекулы транспортируются через мембрану путем пассивного или активного транспорта, макромолекулы и крупные частицы - путем эндо- и экзоцитоза.

Пассивный транспорт - перемещение вещества по градиенту концентрации, осуществляется без затрат энергии, путем простой диффузии, осмоса или облегченной диффузии с помощью белков-переносчиков. Активный транспорт - перенос вещества белками-переносчиками против градиента концентрации, связан с затратами энергии.

Эндоцитоз - поглощение веществ путем окружения их выростами плазматической мембраны с образованием окруженных мембраной пузырьков. Экзоцитоз - выделение веществ из клетки путем окружения их выростами плазматической мембраны с образованием окруженных мембраной пузырьков. Поглощение и выделение твердых и крупных частиц получило соответственно названия фагоцитоз и обратный фагоцитоз, жидких или растворенных частичек - пиноцитоз и обратный пиноцитоз.

3.2.2. Цитоплазма

Цитоплазма представляет собой внутреннее содержимое клетки и состоит из основного вещества (гиалоплазмы) и находящихся в нем разнообразных внутриклеточных структур (включений и органоидов).

Гиалоплазма (матрикс) - это водный раствор неорганических и органических веществ, способный изменять свою вязкость и находящийся в постоянном движении.

Цитоплазматические структуры клетки представлены включениями и органоидами. Включения - непостоянные структуры цитоплазмы в виде гранул (крахмал, гликоген, белки) и капель (жиры). Органоиды - постоянные и обязательные компоненты большинства клеток, имеющие специфическую структуру и выполняющие жизненно важные функции.

Одномембранные органоиды клетки: эндоплазматический ретикулум, пластинчатый комплекс Гольджи, лизосомы.

Эндоплазматический ретикулум (сеть) - система соединенных между собой полостей, трубочек и каналов, отграниченных от цитоплазмы одним слоем мембраны и разделяющих цитоплазму клеток на изолированные пространства. Это необходимо, чтобы отделить множество параллельно идущих реакций. Выделяют шероховатый эндоплазматический ретикулум (на его поверхности расположены рибосомы, на которых синтезируется белок) и гладкий эндоплазматический ретикулум (на его поверхности осуществляется синтез липидов и углеводов).

Аппарат Гольджи (пластинчатый комплекс) представляет собой стопку из 5-20 уплощенных дисковидных мембранных полостей и отшнуровывающихся от них микропузырьков. Его функция - трансформация, накопление, транспорт поступающих в него веществ к различным внутриклеточным структурам или за пределы клетки. Мембраны аппарата Гольджи способны образовывать лизосомы.

Лизосомы - мембранные пузырьки, содержащие литические ферменты. В лизосомах перевариваются как поступающие в клетку путем эндоцитоза продукты, так и составные части клеток или клетки целиком (автолиз). Различают первичные и вторичные лизосомы. Первичные лизосомы - это отшнуровывающиеся от полостей аппарата Гольджи микропузырьки, окруженные одиночной мембраной и содержащие набор ферментов. После слияния первичных лизосом с субстратом, подлежащим расщеплению, образуются вторичные лизосомы (например, пищеварительные вакуоли простейших).

Вакуоли - наполненные жидкостью мембранные мешки. Мембрана называется тонопластом, а содержимое - клеточным соком. В клеточном соке могут находиться запасные питательные вещества, растворы пигментов, отходы жизнедеятельности, гидролитические ферменты. Вакуоли участвуют в регуляции водно-солевого обмена, создании тургорного давления, накоплении запасных веществ и выведении из обмена токсичных соединений.

Эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, лизосомы и вакуоли являются одномембранными структурами и образуют единую мембранную систему клетки.

Двумембранные органоиды клетки: митохондрии и пластиды.

В клетках эукариот имеются также органеллы, изолированные от цитоплазмы двумя мембранами. Это митохондрии и пластиды. Они имеют собственную кольцевую молекулу ДНК, рибосомы мелкого размера и способны делиться. Это послужило основой появления симбиотической теории возникновения эукариот. Согласно этой теории в прошлом митохондрии и пластиды являлись самостоятельными прокариотами, перешедшими позднее к эндосимбиозу с другими клеточными организмами.

Митохондрии - органоиды палочковидной, овальной или округлой формы. Содержимое митохондрий (матрикс) ограничено от цитоплазмы двумя мембранами: наружной гладкой и внутренней, образующей складки (кристы). В митохондриях образуются молекулы АТФ.

Пластиды - органеллы, окруженные оболочкой, состоящей из двух мембран, с гомогенным веществом внутри (стромой). Пластиды характерны только для клеток фотосинтезирующих эукариотических организмов. В зависимости от окраски различают хлоропласты, хромопласты и лейкопласты.

Хлоропласты - зеленые пластиды, в которых протекает процесс фотосинтеза. Наружная мембрана гладкая. Внутренняя - формирует систему плоских пузырьков (тилакоидов), которые собраны в стопки (граны). В мембранах тилакоидов содержатся зеленые пигменты хлорофиллы, а также каратиноиды. Хромопласты - пластиды, содержащие пигменты каратиноиды, придающие им красную, желтую и оранжевую окраску. Они придают яркую окраску цветам и плодам. Лейкопласты - непигментированные, бесцветные пластиды. Содержатся в клетках подземных или неокрашенных частей растений (корней, корневищ, клубней). Способны накапливать запасные питательные вещества, в первую очередь крахмал, липиды и белки. Лейкопласты могут превращаться в хлоропласты (например при цветении клубней картофеля), а хлоропласты - в хромопласты (например при созревании плодов).

Органоиды, не имеющие мембранного строения: рибосомы, микрофиламенты, микротрубочки, клеточный центр.

Рибосомы - мелкие органеллы, глобулярной формы, состоящие из белков и рРНК. Рибосомы представлены двумя субъединицами: большой и малой. Они могут либо свободно находиться в цитоплазме, либо прикрепляться к эндоплазматическому ретикулуму. На рибосомах происходит синтез белка.

Микротрубочки и микрофиламенты - нитевидные структуры, состоящие из сократительных белков и обусловливающие двигательные функции клетки. Микротрубочки имеют вид длинных полых цилиндров, стенки которых состоят из белков - тубулинов. Микрофиламенты еще более тонкие, длинные, нитевидные структуры, состоящие из актина и миозина. Микротрубочки и микрофиламенты пронизывают всю цитоплазму клетки, формируя ее цитоскелет, обусловливают циклоз (ток цитоплазмы), внутриклеточные перемещения органелл, образуют веретено деления и т.д. Определенным образом организованные микротрубочки, формируют центриоли клеточного центра, базальные тельца, реснички, жгутики.

Клеточный центр (центросома) обычно находится вблизи ядра, состоит из двух центриолей, располагающихся перпендикулярно друг другу. Каждая центриоль имеет вид полого цилиндра, стенка которого образована 9 триплетами микротрубочек. Центриоли играют важную роль в делении клетки, образуя веретено деления.

Жгутики и реснички - это органоиды движения, представляющие собой своеобразные выросты цитоплазмы клетки. Остов жгутика или реснички имеет вид цилиндра, по периметру которого располагаются 9 парных микротрубочек, а в центре - 2 одиночные.

3.2.3. Ядро

Большинство клеток имеют одно ядро, но встречаются и многоядерные клетки (у ряда простейших, в скелетных мышцах позвоночных). Некоторые высокоспециализированные клетки утрачивают ядра (эритроциты млекопитающих и клетки ситовидных трубок у покрытосеменных растений).

Ядро, как правило, имеет шаровидную или овальную форму. В состав ядра входят ядерная оболочка и кариоплазма, содержащая хроматин (хромосомы) и ядрышки.

Ядерная оболочка образована двумя мембранами (наружной и внутренней). Отверстия в ядерной оболочке называются ядерными порами. Через них осуществляется обмен веществом между ядром и цитоплазмой.

Кариоплазма - внутреннее содержимое ядра.

Хроматин - неспирализованная молекула ДНК, связанная с белками. В таком виде ДНК присутствует в неделящихся клетках. При этом возможно удвоение ДНК (репликация) и реализация заключенной в ДНК информации. Хромосома - спирализованная молекула ДНК, связанная с белками. ДНК спирализуется перед делением клетки для более точного распределения генетического материала при делении. На стадии метафазы каждая хромосома состоит из двух хроматид, являющихся результатом удвоения ДНК. Хроматиды соединяются между собой в области первичной перетяжки, или центромеры. Центромера делит хромосому на два плеча. Некоторые хромосомы имеют вторичные перетяжки.

Ядрышко - сферическая структура, функция которой - синтез рРНК.

Функции ядра: 1.Хранение генетической информации и передача ее дочерним клеткам в процессе деления. 2.Контроль жизнедеятельности клетки.

ГЛАВА 4. ОБМЕН ВЕЩЕСТВ И ПРЕВРАЩЕНИЕ ЭНЕРГИИ

4.1. ТИПЫ ПИТАНИЯ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ

Все живые организмы, обитающие на Земле, представляют собой открытые системы, зависящие от поступления вещества и энергии извне. Процесс потребления вещества и энергии называется питанием. Химические вещества необходимы для построения тела, энергия - для осуществления процессов жизнедеятельности.

По типу питания живые организмы делятся на автотрофов и гетеротрофов.

Автотрофы - организмы, использующие в качестве источника углерода углекислый газ (растения и некоторые бактерии). Иначе говоря, это организмы, способные создавать органические вещества из неорганических - углекислого газа, воды, минеральных солей.

В зависимости от источника энергии автотрофы делятся на фототрофов и хемотрофов. Фототрофы - организмы, использующие для биосинтеза световую энергию (растения, цианобактерии). Хемотрофы - организмы, использующие для биосинтеза энергию химических реакций окисления неорганических соединений (хемотрофные бактерии: водородные, нитрифицирующие, железобактерии, серобактерии и др.).

Гетеротрофы - организмы, использующие в качестве источника углерода органические соединения (животные, грибы и большинство бактерий).

По способу получения пищи гетеротрофы делятся на фаготрофов (голозоев) и осмотрофов. Фаготрофы (голозои) заглатывают твердые куски пищи (животные), осмотрофы поглощают органические вещества из растворов непосредственно через клеточные стенки (грибы, большинство бактерий).

По состоянию источника пищи гетеротрофы делятся на биотрофов и сапротрофов. Биотрофы питаются живыми организмами. К ним относятся зоофаги (питаются животными) и фитофаги (питаются растениями), в том числе паразиты. Сапротрофы используют в качестве пищи органические вещества мертвых тел или выделения (экскременты) животных. К ним принадлежат сапротрофные бактерии, сапротрофные грибы, сапротрофные растения (сапрофиты), сапротрофные животные (сапрофаги). Среди них встречаются детритофаги (питаются детритом), некрофаги (питаются трупами животных), копрофаги (питаются экскрементами) и др.

Миксотрофы - организмы, которые могут, как синтезировать органические вещества из неорганических, так и питаться готовыми органическими соединениями (насекомоядные растения, представители отдела эвгленовых водорослей и др.).

В таблице 1 представлен тип питания крупных систематических групп живых организмов.

Таблица 1

Типы питания крупных систематических групп живых организмов



4.2. ПОНЯТИЕ О МЕТАБОЛИЗМЕ

Метаболизм - совокупность всех химических реакций, протекающих в живом организме. Значение метаболизма состоит в создании необходимых организму веществ и обеспечении его энергией. Выделяют две составные части метаболизма - катаболизм и анаболизм.

Катаболизм (или энергетический обмен, или диссимиляция) - совокупность химических реакций, приводящих к образованию простых веществ из более сложных (гидролиз полимеров до мономеров и расщепление последних до низкомолекулярных соединений углекислого газа, воды, аммиака и др. веществ). Катаболические реакции идут обычно с высвобождением энергии.

Анаболизм (или пластический обмен, или ассимиляция) - понятие, противоположное катаболизму - совокупность химических реакций синтеза сложных веществ из более простых (образование углеводов из углекислого газа и воды в процессе фотосинтеза, реакции матричного синтеза). Для протекания анаболических реакций требуются затраты энергии.

Процессы пластического и энергетического обмена неразрывно связаны между собой. Все синтетические (анаболические) процессы нуждаются в энергии, поставляемой в ходе реакций диссимиляции. Сами же реакции расщепления (катаболизма) протекают лишь при участии ферментов, синтезируемых в процессе ассимиляции.

4.3. АТФ И ЕЕ РОЛЬ В МЕТАБОЛИЗМЕ

Энергия, высвобождающаяся при распаде органических веществ, не сразу используется клеткой, а запасается в форме высокоэнергетических соединений, как правило, в форме аденозинтрифосфата (АТФ).

АТФ (аденозинтрифосфорная кислота) - мононуклеотид, состоящий из аденина, рибозы и трех остатков фосфорной кислоты, соединяющихся между собой макроэргическими связями. В этих связях запасена энергия, которая высвобождается при их разрыве:

АТФ + H2O --> АДФ + H3PO4 + Q1

АДФ + H2O --> АМФ + H3PO4 + Q2

АМФ + H2O --> аденин + рибоза + H3PO4 + Q3,

где АТФ - аденозинтрифосфорная кислота; АДФ - аденозиндифосфорная кислота; АМФ - аденозинмонофосфорная кислота; Q1 = Q2 = 30,6 кДж; Q3 = 13,8 кДж.

Запас АТФ в клетке ограничен и пополняется благодаря процессу фосфорилирования. Фосфорилирование - присоединения остатка фосфорной кислоты к АДФ (АДФ + Ф АТФ). Энергия, накопленная в молекулах АТФ, используется организмом в анаболических реакциях (реакциях биосинтеза). Молекула АТФ является универсальным хранителем и переносчиком энергии для всех живых существ.

4.4. ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ОБМЕН

Энергию, необходимую для жизнедеятельности, большинство организмов получают в результате процессов окисления органических веществ, то есть в результате катаболических реакций. Важнейшим соединением, выступающим в роли топлива, является глюкоза.

По отношению к свободному кислороду организмы делятся на три группы.

Аэробы (облигатные аэробы) - организмы, способные жить только в кислородной среде (животные, растения, некоторые бактерии и грибы).

Анаэробы (облигатные анаэробы) - организмы, неспособные жить в кислородной среде (некоторые бактерии).

Факультативные формы (факультативные анаэробы) - организмы, способные жить как в присутствии кислорода, так и без него (некоторые бактерии и грибы).

У облигатных аэробов и факультативных анаэробов в присутствии кислорода катаболизм протекает в три этапа: подготовительный, бескислородный и кислородный. В результате органические вещества распадаются до неорганических соединений. У облигатных анаэробов и факультативных анаэробов при недостатке кислорода катаболизм протекает в два первых этапа: подготовительный и бескислородный. В результате образуются промежуточные органические соединения еще богатые энергией.

Этапы катаболизма:

1.Первый этап - подготовительный - заключается в ферментативном расщеплении сложных органических соединений на более простые. Белки расщепляются до аминокислот, жиры до глицерина и жирных кислот, полисахариды до моносахаридов, нуклеиновые кислоты до нуклеотидов. У многоклеточных организмов это происходит в желудочно-кишечном тракте, у одноклеточных - в лизосомах под действием гидролитических ферментов. Высвобождающаяся при этом энергия рассеивается в виде теплоты. Образовавшиеся органические соединения либо подвергаются дальнейшему окислению, либо используются клеткой для синтеза собственных органических соединений.

2.Второй этап - неполное окисление (бескислородный) - заключается в дальнейшем расщеплении органических веществ, осуществляется в цитоплазме клетки без участия кислорода.

Бескислородное, неполное окисление глюкозы называется гликолизом. В результате гликолиза одной молекулы глюкозы образуется по две молекулы пировиноградной кислоты (ПВК, пируват) CH3COCOOH, АТФ и воды, а также атомы водорода, которые связываются молекулой-переносчиком НАД+ и запасаются в виде НАДTН.

Суммарная формула гликолиза имеет следующий вид:

C6H12O6 + 2 H3PO4 + 2 АДФ + 2 НАД+ --> 2 C3Н4O3 + 2 H2O + 2 АТФ + 2 НАДTН.

При отсутствии в среде кислорода продукты гликолиза (ПВК и НАДTН) перерабатываются либо в этиловый спирт - спиртовое брожение (в клетках дрожжей и растений при недостатке кислорода)

CH3COCOOH --> СО2 + СН3СОН

СН3СОН + 2 НАДTН --> С2Н5ОН + 2 НАД+,

либо в молочную кислоту - молочнокислое брожение (в клетках животных при недостатке кислорода)

CH3COCOOH + 2 НАДTН C3Н6O3 + 2 НАД+.

При наличии в среде кислорода продукты гликолиза претерпевают дальнейшее расщепление до конечных продуктов.

3.Третий этап - полное окисление (дыхание) - заключается в окислении ПВК до углекислого газа и воды, осуществляется в митохондриях, при обязательном участии кислорода.

Он состоит из трех стадий:

А) образование ацетилкоэнзима А;

Б) окисление ацетилкоэнзима А в цикле Кребса;

В) окислительное фосфорилирование в электронотранспортной цепи.

А. На первой стадии ПВК переносится из цитоплазмы в митохондрии, где взаимодействует с ферментами матрикса и образует: 1) диоксид углерода, который выводится из клетки; 2) атомы водорода, которые молекулами-переносчиками доставляются к внутренней мембране митохондрии; 3) ацетилкофермент А (ацетил-КоА).

Б. На второй стадии происходит окисление ацетилкоэнзима А в цикле Кребса. Цикл Кребса (цикл трикарбоновых кислот, цикл лимонной кислоты) - это цепь последовательных реакций, в ходе которых из одной молекулы ацетил-КоА образуются: 1) две молекулы диоксид углерода, 2) молекула АТФ и 3) четыре пары атомов водорода, передаваемые на молекулы-переносчики - НАД и ФАД.

Таким образом, в результате гликолиза и цикла Кребса молекула глюкозы расщепляется до СО2, а высвободившаяся при этом энергия расходуется на синтез 4АТФ и накапливается в 10НАДTН и 4ФАДTН2.

В. На третьей стадии атомы водорода с НАДTН и ФАДTН2 окисляются молекулярным кислородом О2 с образованием воды. Один НАДTН способен образовывать 3 АТФ, а один ФАДTН2 - 2 АТФ. Таким образом, выделяющаяся при этом энергия запасается в виде еще 34 АТФ. Образование АТФ в митохондриях при участии кислорода называется окислительное фосфорилирование.

Таким образом, суммарное уравнение расщепления глюкозы в процессе клеточного дыхания имеет следующий вид:

C6H12O6 + 6 O2 + 38 H3PO4 + 38 АДФ --> 6 CO2 + 44 H2O + 38 АТФ.

Таким образом, в ходе гликолиза образуются 2 молекулы АТФ, в ходе клеточного дыхания - еще 36 АТФ, в целом при полном окислении глюкозы - 38 АТФ.

4.5. ПЛАСТИЧЕСКИЙ ОБМЕН

4.5.1. Фотосинтез

Фотосинтез - синтез органических соединений из неорганических за счет энергии света. Суммарное уравнение фотосинтеза:

hv

6 СО2 + 6 Н2О --> C6H12O6 + 6 O2.

Фотосинтез протекает при участии фотосинтезирующих пигментов, обладающих уникальным свойством преобразования энергии солнечного света в энергию химической связи в виде АТФ. Наиболее важным является пигмент хлорофилл.

Процесс фотосинтеза состоит из двух фаз: световой и темновой.

1.Световая фаза фотосинтеза протекает только на свету в мембране тилакоидов граны. К ней относятся: поглощение хлорофиллом квантов света, фотолиз воды и образование молекулы АТФ.

Под действием кванта света (hv) хлорофилл теряет электроны, переходя в возбужденное состояние:

hv
хл --> хл* + е-.


Эти электроны передаются переносчиками на наружную, то есть обращенную к матриксу поверхность мембраны тилакоидов, где накапливаются.

Одновременно внутри тилакоидов происходит фотолиз воды, то есть ее разложение под действием света

hv
2 Н2О --> О2 +4 Н+ + 4 е-.


Образующиеся электроны передаются переносчиками к молекулам хлорофилла и восстанавливают их. Молекулы хлорофилла возвращаются в стабильное состояние.

Протоны водорода, образовавшиеся при фотолизе воды, накапливаются внутри тилакоида, создавая Н+-резервуар. В результате внутренняя поверхность мембраны тилакоида заряжается положительно (за счет Н+), а наружная - отрицательно (за счет е-). По мере накопления по обе стороны мембраны противоположно заряженных частиц нарастает разность потенциалов. При достижении критической величины разности потенциалов сила электрического поля начинает проталкивать протоны через канал АТФ-синтетазы. Выделяющаяся при этом энергия используется для фосфорилирования молекул АДФ. Образование АТФ в процессе фотосинтеза под действием энергии света называется фотофосфорилированием.

Ионы водорода, оказавшись на наружной поверхности мембраны тилакоида, встречаются там с электронами и образуют атомарный водород, который связывается с молекулой-переносчиком водорода НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат):

2 Н+ + 4е- + НАДФ+ --> НАДФTН2.


Таким образом, во время световой фазы фотосинтеза происходят три процесса: образование кислорода вследствие разложения воды, синтез АТФ и образование атомов водорода в форме НАДФTН2. Кислород диффундирует в атмосферу, а АТФ и НАДФTН2 участвуют в процессах темновой фазы.2.Темновая фаза фотосинтеза протекает в матриксе хлоропласта как на свету, так и в темноте и представляет собой ряд последовательных преобразований СО2, поступающего из воздуха, в цикле Кальвина. Осуществляются реакции темновой фазы за счет энергии АТФ. В цикле Кальвина СО2 связывается с водородом из НАДФTН2 с образованием глюкозы.

В процессе фотосинтеза кроме моносахаридов (глюкоза и др.) синтезируются мономеры других органических соединений - аминокислоты, глицерин и жирные кислоты.

4.5.2. Хемосинтез

Хемосинтез (хемоавтотрофия) - процесс синтеза органических соединений из неорганических (СО2 и др.) за счет химической энергии окисления неорганических веществ (серы, сероводорода, железа, аммиака, нитрита и др.).

К хемосинтезу способны только хемосинтезирующие бактерии: нитрифицирующие, водородные, железобактерии, серобактерии и др. Они окисляют соединения азота, железа, серы и других элементов. Все хемосинтетики являются облигатными аэробами, так как используют кислород воздуха.

Высвобождающаяся в ходе реакций окисления энергия запасается бактериями в виде молекул АТФ и используется для синтеза органических соединений, который протекает сходно с реакциями темновой фазы фотосинтеза.

4.5.3. Биосинтез белка

Генетическая информация практически у всех организмов хранится в виде определенной последовательности нуклеотидов ДНК (или РНК у РНК-содержащих вирусов). Прокариоты и многие вирусы содержат генетическую информацию в виде одной молекулы ДНК. Все ее участки кодируют макромолекулы. В эукариотических клетках генетический материал распределен в нескольких молекулах ДНК, организованных в хромосомы.

Ген - участок молекулы ДНК (реже РНК), кодирующий синтез одной макромолекулы: мРНК (полипептида), рРНК или тРНК. Участок хромосомы, где расположен ген называется локус. Совокупность генов клеточного ядра представляет собой генотип, совокупность генов гаплоидного набора хромосом - геном, совокупность генов внеядерных ДНК (митохондрий, пластид, цитоплазмы) - плазмон.

Реализация информации, записанной в генах, через синтез белков называется экспрессией (проявлением) генов. Генетическая информация хранится в виде определенной последовательности нуклеотидов ДНК, а реализуется в виде последовательности аминокислот в белке. Посредниками, переносчиками информации выступают РНК. То есть, реализация генетической информации происходит следующим образом:

ДНК --> РНК --> белок

Этот процесс осуществляется в два этапа:

1) транскрипция;

2) трансляция.

Транскрипция - синтез РНК с использованием ДНК в качестве матрицы. В результате возникает мРНК. Процесс транскрипции требует больших затрат энергии в виде АТФ и осуществляется ферментом РНК-полимеразой.

Одновременно транскрибируется не вся молекула ДНК, а лишь отдельные ее отрезки. Такой отрезок (транскриптон) начинается промотором - участком ДНК куда присоединяется РНК-полимераза и откуда начинается транскрипция, а заканчивается терминатором - участком ДНК, содержащим сигнал окончания транскрипции. Транскриптон - это и есть ген с точки зрения молекулярной биологии.

Транскрипция, как и репликация, основана на способности азотистых оснований нуклеотидов к комплементарному связыванию. На время транскрипции двойная цепь ДНК разрывается и синтез РНК осуществляется по одной цепи ДНК.

В процессе трансляции последовательность нуклеотидов ДНК переписывается на синтезирующуюся молекулу мРНК, которая выступает в качестве матрицы в процессе биосинтеза белка.

Трансляция - синтез полипептидной цепи с использованием мРНК в роли матрицы.

В трансляции участвуют все три типа РНК: мРНК является информационной матрицей; тРНК доставляют аминокислоты и узнают кодоны; рРНК вместе с белками образуют рибосомы, которые удерживают мРНК, тРНК и белок и осуществляют синтез полипептидной цепи.

мРНК транслируется не одной, а одновременно несколькими (до 80) рибосомами. Такие группы рибосом называются полисомами. На включение одной аминокислоты в полипептидную цепь необходима энергия 4 АТФ.

Код ДНК. Информация о структуре белков "записана" в ДНК в виде последовательности нуклеотидов. В процессе транскрипции она переписывается на синтезирующуюся молекулу мРНК, которая выступает в качестве матрицы в процессе биосинтеза белка. Определенному сочетанию нуклеотидов ДНК, а, следовательно, и мРНК, соответствует определенная аминокислота в полипептидной цепи белка. Это соответствие называют генетическим кодом. Одну аминокислоту определяют 3 нуклеотида, объединенных в триплет (кодон). Поскольку существуют 4 типа нуклеотидов, объединяясь по 3 в триплет, они дают 43 = 64 варианта триплетов (в то время как кодируются только 20 аминокислот). Из них 3 являются "стоп-кодонами", прекращающими трансляцию, остальные 61 - кодирующими. Разные аминокислоты кодируются разным числом триплетов: от 1 до 6.

Свойства генетического кода:

1.Код триплетен. Одна аминокислота кодируется тремя нуклеотидами (триплетом) в молекуле нуклеиновой кислоты.

2.Код универсален. Все живые организмы от вирусов до человека используют единый генетический код.

3.Код однозначен (специфичен). Кодон соответствует одной единственной аминокислоте.

4.Код избыточен. Одна аминокислота кодируется более чем одним триплетом.

5.Код не перекрывается. Один нуклеотид не может входить в состав сразу нескольких кодонов в цепи нуклеиновой кислоты.

Этапы синтеза белка:

1.Малая субчастица рибосомы соединяется с инициаторной мет-тРНК, а затем с мРНК, после чего происходит образование целой рибосомы, состоящей из малой и большой субчастиц.

2.Рибосома перемещается вдоль мРНК, что сопровождается многократным повторением цикла присоединения очередной аминокислоты к растущей полипептидной цепи.

3.Рибосома достигает одного из трех стоп-кодонов мРНК, полипептидная цепь высвобождается и отделяется от рибосомы. Рибосомные субчастицы диссоциируют, отделяются от мРНК и могут принять участие в синтезе следующей полипептидной цепи.

Реакции матричного синтеза. К реакциям матричного синтеза относятся: самоудвоение ДНК, образование мРНК, тРНК и рРНК на молекуле ДНК, биосинтез белка на мРНК. Все эти реакции объединяет то, что молекула ДНК в одном случае или молекула мРНК в другом выступают в роли матрицы, на которой происходит образование одинаковых молекул. Реакции матричного синтеза являются основой способности живых организмов к воспроизведению себе подобных.

http://sfedu.ru/lib1/chem/020101/m2_a_020101.htm