ЧАСТЬ IV

МЕТОДИЧЕСКИЕ МАТЕРИАЛЫ


--------------------------------------------------------------------------------

Биология с основами экологии
ЧАСТЬ IV

ДЛЯ СТУДЕНТОВ ХИМИЧЕСКОГО ФАКУЛЬТЕТА
Специальность Химия 020101 (01100)

Кафедра экологии и природопользования
Автор - Колесников Сергей Ильич


--------------------------------------------------------------------------------

ГЛАВА 10. ФАКТОРЫ ЗДОРОВЬЯ И ФАКТОРЫ РИСКА

10.1. ПОНЯТИЕ ФАКТОРА ЗДОРОВЬЯ И ФАКТОРА РИСКА

В Уставе Всемирной организации здравоохранения сказано, что здоровье одно из основных прав человека. Не менее важным правом является право человека на информацию о тех факторах, которые определяют здоровье человека или являются факторами риска, то есть их воздействие может привести к развитию болезни.

Фактор риска - общее название факторов, не являющихся непосредственной причиной определенной болезни, но увеличивающих вероятность ее возникновения. К ним относятся условия и особенности образа жизни, а также врожденные или приобретенные свойства организма. Они повышают вероятность возникновения у индивидуума болезни и (или) способны неблагоприятно влиять на течение и прогноз имеющегося заболевания. Обычно выделяют биологические, экологические и социальные факторы риска. Если к факторам риска присовокупить факторы, являющиеся непосредственной причиной болезни, то вместе их называют факторами здоровья. Они имеют аналогичную классификацию.

К биологическим факторам риска относятся генетические и приобретенные в онтогенезе особенности организма человека. Известно, что некоторые болезни чаще встречаются в определенных национальных и этнических группах. Существует наследственная предрасположенность к заболеванию гипертонической болезнью, язвенной болезнью, сахарным диабетом и другими болезнями. Для возникновения и течения многих болезней, в том числе сахарного диабета, ишемической болезни сердца, серьезным фактором риска является ожирение. Существование в организме очагов хронической инфекции (например, хронического тонзиллита) может способствовать заболеванию ревматизмом.

Экологические факторы риска. Изменения физических и химических свойств атмосферы влияют, например, на развитие бронхолегочных заболеваний. Резкие суточные колебания температуры, атмосферного давления, напряженности магнитных полей ухудшают течение сердечно-сосудистых заболеваний. Ионизирующее излучение является одним из онкогенных факторов. Особенности ионного состава почвы и воды, а, следовательно, и продуктов питания растительного и животного происхождения, приводят к развитию элементоз - заболеваний, связанных с избытком или недостатков в организме атомов того или иного элемента. Например, недостаток йода в питьевой воде и продуктах питания в районах с низким содержанием йода в почве может способствовать развитию эндемического зоба.

Социальные факторы риска. Неблагоприятные жилищные условия, многообразные стрессовые ситуации, такие особенности образа жизни человека, как гиподинамия - фактор риска развития многих заболеваний, особенно болезней сердечно-сосудистой системы. Вредные привычки, например курение - фактор риска возникновения бронхолегочных и сердечно-сосудистых заболеваний. Употребление алкоголя - фактор риска развития алкоголизма, болезней печени, сердца и др.

Факторы риска могут быть существенны для отдельных индивидуумов (например, генетические особенности организма) или для множества особей разных видов (например, ионизирующее излучение). Наиболее неблагоприятно оценивается совокупное воздействие на организм нескольких факторов риска, например одновременное наличие таких факторов риска, как ожирение, гиподинамия, курение, нарушение углеводного обмена, значительно увеличивает риск развития ишемической болезни сердца.

В профилактике возникновения и прогрессирования болезни большое внимание уделяют устранению факторов риска индивидуального характера (отказ от вредных привычек, занятия физкультурой, ликвидация очагов инфекции в организме и др.), а также устранению факторов риска, имеющих значение для популяции. На это направлены, в частности, мероприятия по охране окружающей среды, источников водоснабжения, санитарная охрана почвы, санитарная охрана территории, устранение профвредностей, соблюдение техники безопасности и др.

10.2. ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ

При всей значимости влияния внешней среды роль наследственных факторов для здоровья человека часто оказывается определяющей. Если другие факторы риска человек может избежать, то наследственность человека - его фатум, его судьба. Условия среды могут лишь изменить потенциал человека в рамках "норм реакций", в пределах геномных законов реагирования, но не изменить сам геном.

Генотип человека детерминирует его морфофункциональную конституцию, преобладание тех или иных нервных и психических процессов, степень предрасположенности к тем или иным заболеваниям и др. В том числе, в наследственности человека, по-видимому, заложено такое свойство как "жизненность", которая отражает плодовитость и долголетие особи. Именно этим свойством объясняется так называемый "парадокс долгожителей", когда даже при наличии множественных патоморфологических нарушений в органах и тканях некоторые люди живут долго и иметь высокую работоспособность.

Конституцией человека во многом детерминированы доминирующие потребности человека, жизненные установки, его способности, интересы, желания, предрасположенность к алкоголизму и другим вредным привычкам и т.д.

Генотип, наследуемый ребенком от родителей, формируется на протяжении жизни многих поколений. На него воздействуют огромное количество факторов среды: физических, химических, биологических, социальных и пр. По объекту воздействия их можно разделить на три группы:

1.Воздействия на ряд предшествующих поколений. В этом случае особое значение имеют состояние окружающей среды, географические факторы, национальные, религиозные, этнические и семейные обычаи и традиции и т.д.

2.Воздействия на хромосомы будущих родителей. Преимущественное значение имеет образ жизни будущих родителей, так как именно он обусловливает благоприятное или отрицательное влияние на хромосомы половых клеток или зародыша.

3.Воздействия на хромосомы зародыша в период его внутриутробного развития. Генный аппарат особенно раним на раннем эмбриональном этапе развития, когда генетическая программа реализуется в виде закладки основных функциональных систем организма.

Все возрастающее количество и увеличение интенсивности воздействия негативных факторов приводит к росту наследственных заболеваний. Наиболее часто наследственные нарушения обусловливаются образом жизни будущих родителей или беременной. Женщина в период беременности часто подвергается воздействию целого ряда негативных факторов, ведущему к нарушению нормального развития плода: недостаток двигательной активности, переедание, психические перегрузки социального, профессионального и бытового характера, вредные привычки и т.д.

Все заболевания, связанные с генетическими факторами, можно условно разделить на три группы:

1.Наследственные заболевания прямого эффекта (в том числе врожденные), когда ребенок рождается уже с признаками нарушений: гемофилия, дальтонизм, фенилкетонурия, болезнь Дауна и др.

2.Наследственные заболевания, опосредованные воздействием внешних факторов: некоторые виды нарушений обмена веществ (отдельные виды сахарного диабета, подагра), психические расстройства и др.

3.Заболевания, связанные с наследственной предрасположенностью: атеросклероз, гипертоническая болезнь, ишемическая болезнь сердца, язвенная болезнь, бронхиальная астма и др.

В структуре наследственной патологии преимущественное место принадлежит заболеваниям, относящимся ко второй и третьей группам, то есть связанным с образом жизни и со здоровьем будущих родителей и матери в периоде беременности.

Таким образом, не вызывает сомнения значительная роль наследственных факторов в обеспечении здоровья человека. В то же время разумный образа жизни может снизить риск их негативного влияния на здоровье человека.

10.3. СОСТОЯНИЕ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ

К факторам внешней среды, оказывающим влияние на организм, следует отнести: характер пищи, энергетические воздействия (включая физические поля), динамический и химический характер атмосферы, водный компонент, биологические воздействия, сбалансированность и стабильность климатических и ландшафтных условий; ритмы природных явлений и др.

С момента своего появления на Земле человек постоянно сталкивается с необходимостью борьбы за жизнь, с неблагоприятными условиями природы, со стихийными факторами, с непредсказуемостью даже ближайшего будущего.

Овладев культурой изготовления орудий труда, воспроизводством пищи, устройством жилищ, человек в значительной степени изолировал себя от неблагоприятных факторов среды. При этом запросы человека постоянно росли, что требовало расширения и интенсификации производства. Человек все меньше применял свою мускульную энергию, но все больше использовал природные материалы и источники энергии. Такое положение, с одной стороны, в значительной степени оградило человека от многих факторов риска, но с другой стороны породило целый ряд новых.

Окружающая среда с ее физическими, химическими, климатическими, биологическими и другими параметрами, с точки зрения эволюции биологических видов, относительно консервативна. Темпы ее изменения позволяли живым организмам успевать приспосабливаться к новой обстановке. Ситуация изменилась с появлением человека. Человек не столько приспосабливался к природе, сколько сам преобразовывал ее "под себя". Причем темпы этих преобразований с каждым годом все нарастают. Помимо положительного для человека эффекта, все сильнее становятся заметны негативные последствия его деятельности. Они проявляются в истощении природных ресурсов, загрязнении природных компонентов (воды, воздуха, почв, биоты), разрушении озонового экрана, глобальном потеплении климата и т.д.

Деятельность человека по преобразованию природы привела к возникновению относительно новых для него же условий существования. Появились, так называемые, "вторая природа" и "третья природа". "Вторая природа" - изменения природной среды, искусственно вызванные людьми и характеризующиеся отсутствием самоподдержания, то есть постепенно разрушающиеся без поддерживающего влияния человека (пашни, лесопосадки, искусственные водоемы и др.). "Третья природа" - искусственный мир, созданный человеком и не имеющий вещественно-энергетической аналогии в естественной природе (города, внутреннее пространство помещений, асфальт, бетон, синтетика и др.).

В результате окружающая человека природная и искусственная среда стала меняться столь быстро, что организм человека зачастую уже просто не успевает адаптироваться ко многим переменам. Это привело к изменению в структуре заболеваемости и массовому появлению новых болезней.

Одним из выходов из сложившейся ситуации называют коэволюцию, то есть совместную эволюцию, человека и природы, смысл которой в снижении масштабов и темпов человеческой деятельности по изменению условий окружающей природной среды, чтобы человек (да и другие живые организмы) успевал приспосабливать к меняющимся условиям обитания.

10.4. МЕДИЦИНСКОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ

На первый взгляд доля ответственности здравоохранения за обеспечение здоровья (10-15 %) кажется неожиданно низкой. А ведь именно с ним большинство людей связывает свои надежды на здоровье. Такой подход обусловлен прежде всего тем, что о здоровье человек чаще всего вспоминает тогда, когда уже болен. Выздоровление же, естественно, он связывает именно с медициной. Однако при этом человек не задумывается над тем, что врач занимается не охраной здоровья, а лечением болезни.

В лечении врач использует не стратегический подход - достижение здоровья, а тактический - устранение острых явлений. Основные усилия он направляет на устранение явлений, выражающихся в определенной симптоматике: боль, нарушения функций, психические нарушения и т.д. При этом совершенно игнорируется то обстоятельство, что именно симптом отражает адаптивную реакцию организма в новых условиях, направленную на нормализацию своего состояния. Добиваясь временного (часто - субъективного) облегчения у больного за счет устранения симптома, врач не устраняет причину, его вызвавшую, и тем самым загоняет болезнь "внутрь", провоцируя ее дальнейшее развитие и переход в хроническую форму.

В традиционной медицине основными средствами лечения являются фармакология, покой и скальпель. Каждое из них имеет и свои преимущества, и свои недостатки. Для критических состояний, сильных обострений, ранений, реанимации, разумеется, требуется использование тех средств, которые дают быстрое устранение острых явлений. Это прежде всего фармакологические и операционные воздействия. Большинство фармакологических препаратов отличается сильным действием и максимально активизирует организм на борьбу за выживание. Понятно, что подобная мобилизация ресурсов организма может носить лишь временный характер с обязательным последующим восстановлением резервного потенциала. Однако для длительного применения такая фармакология непригодна, так как, с одной стороны, не позволяет восстановить функциональные резервы, с другой - является токсичной, ведет к аллергизации и другим лекарственным заболеваниям. Причем в наибольшей степени это относится к искусственно синтезированным лекарственным веществам, так как природные обладают более мягким действием.

Такое положение вещей становится понятно с эволюционных позиций. Синтетические препараты несут организму информацию чужеродную, с которой он в процессе эволюции не сталкивался. Природные вещества относятся к тем, которые сами способствовали эволюции, поэтому их информационное содержание соответствует механизмам жизнедеятельности организма. Поэтому длительное консервативное лечение фармакологическими препаратами, особенно синтетического происхождения, оставляет след не только в виде перенесенного заболевания, но и самого лечения. В первую очередь от этого страдают печень, желудочно-кишечный тракт, дыхательная система, железы внутренней секреции. В конечном же итоге это приводит к нарушению обмена веществ в организме в целом.

Покой при острых состояниях организма является обязательным условием полноценного использования резервов организма для борьбы с болезнью. Однако он не может быть рекомендован после устранения этих явлений и тем более при хронических нарушениях. Мышечный покой ведет к уменьшению кровоснабжения жизненно важных систем организма, в том числе и к патологически измененным тканям, снижению функциональных резервов, развитию атрофии и (или) дистрофии тканей, медленному течению регенерации и т.д. Вместе с тем оптимальное использование функциональных средств и методов позволяет значительно ускорить восстановление организма даже после острых состояний, грозивших жизни, и серьезных хирургических вмешательств. Функциональная терапия, мобилизуя резервы организма, по принципу избыточного восстановления ведет к росту функциональной способности организма.

Таким образом, существующие в настоящее время принципы лечения, как правило, основаны на грубом вмешательстве в нормальное течение физиологических процессов, и не используют собственных адаптационных возможностей организма. Это объясняет низкую эффективность такого лечения и низкую степень зависимости здоровья современного человека от медицинского обеспечения. В связи с этим слова Гиппократа "медицина часто успокаивает, иногда - облегчает, редко - лечит", к сожалению, во многих случаях актуальны и поныне.

10.5. УСЛОВИЯ И ОБРАЗ ЖИЗНИ

В последнее время стало понятно, что одна только медицина не может справиться с растущей патологией у населения. Доля влияния здравоохранения на здоровье человека составляет 10-15 %, в то время как условия и образ жизни составляет более 50 % этого влияния. В связи с этим возрос интерес к здоровому образу жизни, как среди специалистов, так и широких кругов населения. Происходит осознание тезиса: искусство продлить жизнь - это искусство не укорачивать ее. Становится ясно, что болезни современного человека обусловлены, прежде всего, его образом жизни и повседневным поведением. Здоровый образ жизни необходимо рассматривать как основу профилактики заболеваний.

При определении здорового образа жизни необходимо учитывать два фактора - генетическую природу данного человека и ее соответствие конкретным условиям жизнедеятельности. Здоровый образ жизни есть способ жизнедеятельности, соответствующий генетически обусловленным особенностям данного человека, конкретным условиям жизни и направленный на формирование, сохранение и укрепление здоровья, на полноценное выполнение человеком его социально-биологических функций.

Обязательным является учет индивидуальности каждого человека. Здоровых образов жизни должно быть столько, сколько существует людей. В организации здорового образа жизни для конкретного человека необходимо учитывать следующие факторы:

индивидуальные наследственные особенности человека (морфофункциональный тип, тип высшей нервной деятельности, преобладающий механизм вегетативной нервной регуляции и т.д.);
природно-экологические и социально-экологические условия среды жизни человека (конкретные условия жизни, в которых осуществляется семейно-бытовая и профессиональная деятельность);
возрастную и половую принадлежность человека и социально-экономические условия жизни (семейное положение, профессию, традиции, условия труда и быта, материальное обеспечение и т.д.);
личностно-мотивационные особенности человека (его жизненные установки и степень их ориентации на здоровье и здоровый образ жизни).
Структура здорового образа жизни должна включать следующие факторы:

оптимальный двигательный режим;
тренировку иммунитета и закаливание;
рациональное питание;
психофизиологическую регуляцию;
психосексуальную и половую культуру;
рациональный режим жизни;
отсутствие вредных привычек;
валеологическое самообразование.
Здоровый образ жизни позволяет решить следующие задачи:

снижает или устраняет воздействие факторов риска, заболеваемость и как результат - уменьшает затраты на лечение;
способствует тому, что жизнь человека становится более здоровой и долгой;
обеспечивает хорошие взаимоотношения в семье, здоровье и счастье детей;
является основой удовлетворения потребности человека в самореализации, обеспечивает высокую социальную активность и социальный успех;
обусловливает высокую работоспособность организма, снижение усталости на работе, высокую производительность труда и на этой основе - высокий материальный достаток;
позволяет отказаться от вредных привычек, рационально организовать и распределять время с обязательным использованием средств и методов активного отдыха;
обеспечивает жизнерадостность, хорошее настроение и оптимизм.
Особую важность имеет формирование здорового образа жизни у детей, пока их нервная система более пластична, а жизненные установки еще недостаточно прочны. В этот период необходимо вырабатывать у детей ориентацию их жизненных интересов на здоровый образ жизни.

10.6. ДОМИНИРУЮЩИЕ ФАКТОРЫ РИСКА И ИХ ПРОЯВЛЕНИЯ В СОВРЕМЕННОМ ОБЩЕСТВЕ

Первобытный человек был практически незащищен от действия лимитирующих факторов среды. Продолжительность его жизни была небольшой, а плотность популяции весьма низкой. Главными из ограничивающих факторов были недоедание, гипердинамия и инфекционные болезни.

Чтобы выжить человек старался оградить себя от воздействия неблагоприятных факторов окружающей природной среды. Для этого он создал искусственную среду своего обитания. Но и здесь действуют свои факторы риска. Особенно остро они проявляются в городской среде. В современном обществе доминирующими стали такие факторы риска как гиподинамия, переедание, вредные привычки, стрессы, загрязнение окружающей среды.

В настоящее время негативное воздействие окружающей человека среды проявляется в развитии следующих процессов: нарушение биоритмов (в частности сна), аллергизация населения, рост онкологической заболеваемости, рост доли лиц с избыточным весом, рост доли рождения недоношенных детей, акселерация, "омоложение" многих форм патологии, абиологическая тенденция в организации жизни (курение, наркомания, алкоголизм и пр.), рост близорукости, возрастание удельного веса хронических заболеваний, развитие профессиональных заболеваний и т.д.

Нарушение биологических ритмов связано, прежде всего, с появлением искусственного освещения, продлившего световой день и изменившего общий ритм жизни. Часто ритмы становятся асинхронными, что приводит к развитию заболеваний. Возросший темп жизни, переизбыток информации, постоянные стрессы стали причинами учащения расстройств сна. Наиболее часто встречающимся расстройством является бессонница - нарушение, связанное с трудностью засыпания, частыми пробуждениями или короткой продолжительностью сна. Противоположного характера трудности испытывают больные нарколепсией. Эти люди часто испытывают сонливость и засыпают неожиданно среди дня. Эти эпизоды внезапного сна наступают помимо воли человека. Еще одно расстройство сна - ночное апноэ. Это временная задержка дыхания, вызванная закрытием воздухоносных путей в результате расслабления мышц корня языка и горла и последующий резкий вдох, сопровождающийся кратковременным пробуждением и характерным всхрапыванием. Одной из причин часто является ожирение.

Аллергизация населения связана с ослаблением иммунной системы человека (снижением сопротивляемости организма) и с воздействием на нее новых искусственных загрязняющих веществ, к действию которых она не адаптирована. В результате у человека развиваются такие заболевания как бронхиальная астма, крапивница, лекарственная аллергия, ревматизм, волчанка красная и др. Аллергия определяется как извращенная чувствительность или реактивность организма к тому или иному веществу, так называемому аллергену. Аллергены по отношению к организму бывают внешние (экзоаллергены) и внутренние (аутоаллергены). Экзоаллергены могут быть инфекционными (болезнетворные и неболезнетворные микробы, вирусы и др.) и неинфекционными (домашняя пыль, шерсть животных, пыльца растений, лекарственные препараты, другие химические вещества - бензин, хлорамин и т.п., а также продукты питания - мясо, овощи, фрукты, ягоды, молоко и др.). Аутоаллергенами могут являться кусочки тканей, поврежденные при ожоге, лучевом воздействии, обморожении или ином воздействии.

Рост онкологической заболеваемости. Онкологические заболевания вызваны развитием опухолей. Опухоли (греч. "onkos") - новообразования, избыточные патологические разрастания тканей. Они могут быть доброкачественными - уплотняющими или раздвигающими окружающие ткани, и злокачественными (раковыми) - прорастающими в окружающие ткани и разрушающими их. Разрушая сосуды, они попадают в кровь и разносятся по всему организму, образуя так называемые метастазы. Доброкачественные опухоли метастазов не образуют.

Онкологические заболевания возникают в результате воздействия на организм человека канцерогенных веществ, опухолеродных вирусов или жесткого излучения (ультрафиолетового, рентгеновского, гамма-излучения). Канцерогены (греч. "рождающие рак") - химические соединения, способные вызвать злокачественные и доброкачественные новообразования в организме при воздействии на него. По характеру действия они разделяются на три группы: 1) местного действия; 2) органотропные, т.е. поражающие определенные органы; 3) множественного действия, вызывающие опухоли в разных органах. К канцерогенам относятся многие циклические углеводороды, азотокрасители, алкалируюшие соединения. Они содержатся в загрязненном промышленными выбросами воздухе, в табачном дыме, каменноугольной смоле и саже. Многие канцерогенные вещества оказывают еще и мутагенное воздействие на организм. В экономически развитых странах смертность от рака стоят на втором месте после сердечно-сосудистых заболеваний.

Рост доли лиц с избыточным весом связан с перееданием, рационом и ритмом питания, низкой физической активностью. В то же время наблюдается рост в популяции доли представителей противоположного астенического типа. Последняя тенденция значительно слабее. И то и другое влечет за собой целый ряд патогенных последствий.

Рост доли рождения недоношенных (физически незрелых) детей связан с нарушениями в генетическом аппарате и просто с ростом адаптируемости к изменениям среды. Физиологическая незрелость является результатом резкого дисбаланса со средой, которая слишком стремительно трансформируется. Она может иметь далеко идущие последствия, в том числе привести к акселерации и другим изменениям в росте человека.

Акселерация - это увеличение размеров тела и значительный сдвиг во времени в сторону более раннего полового созревания. В качестве причины называют улучшение условий жизни, в первую очередь, хорошее питание, снявшее проблему недостатка пищевых ресурсов как лимитирующего фактора.

Она проявляется в ускорении психического и физического развития детей. Взрослый человек в наше время на 10 см выше, чем 100 лет назад. Наблюдается ускорение темпов полового созревания. Акселерация связана с изменением социальных условий, характером питания, с миграцией населения и повышением возможности смешения рас и народностей. Вероятно и влияние физических факторов: изменение солнечной активности, повышение радиационного фона, насыщенность атмосферы электоромагнитными колебаниями от растущей сети радио и телевидения.

Инфекционная заболеваемость тоже неискоренена. Количество людей, пораженных малярией, гепатитом, ВИЧ и многими другими болезнями, исчисляется огромными цифрами. Многие медики считают, что следует говорить не о "победе", а лишь о временном успехе в борьбе с этими болезнями. История борьбы с инфекционными болезнями очень коротка, а непредсказуемость изменений в окружающей среде (особенно, в городской) может свести на нет эти успехи. По этой причине "возврат" инфекционных агентов фиксируется среди вирусов. Многие вирусы "отрываются" от природной основы и переходят в новую стадию, способную жить в среде обитания человека, - становятся возбудителями гриппа, вирусной формы рака и других болезней. Возможно, такой формой является ВИЧ.

Абиологические тенденции, под которыми понимаются такие черты образа жизни человека, как гиподинамия, курение, алкоголизм, наркомания и др., тоже являются причиной многих заболеваний - ожирение, рак, кардиологические болезни и др.

Таким образом, здоровье и благополучие человека зависят от решения множества проблем (экологических, медицинских, экономических, социальных и др.), прежде всего, таких как перенаселение Земли в целом и отдельных регионов, ухудшение среды жизни городов и сельской местности.

ЧАСТЬ III. ЭКОЛОГИЯ И ОХРАНА ПРИРОДЫ

ГЛАВА 11. ОБЩАЯ ЭКОЛОГИЯ

Экология (от греч. oikos - дом, жилище и logos - учение) - наука о взаимоотношениях живых организмов между собой и со средой их обитания. Термин экология впервые ввел немецкий биолог Э. Геккель (1866).

Экология возникла как часть биологии. В настоящее время экология распалась на ряд научных дисциплин, часто далеких от первоначального ее понимания.

В узком смысле экология (биоэкология) - одна из биологических наук, изучающая отношения организмов (особей, популяций, сообществ) между собой и окружающей средой. Предметом изучения биоэкологии (общей экологии) являются объекты организменного, популяционно-видового, биоценотического и биосферного уровней организации в их взаимодействии с окружающей средой. В связи с этим выделяют следующие разделы экологии: экология особей (аутэкология, факториальная экология), экология популяций (демэкология, популяционная экология), экология сообществ (синэкология). С биоэкологией тесно связано учение о биосфере. Задачи биоэкологии - изучение двусторонних связей в системах организм - среда, популяция - среда, сообщество - среда, а также связей между особями в популяции и популяциями в сообществе. С другой стороны, часто выделяют экологию прокариот, грибов, растений, животных, человека.

В широком смысле экология (глобальная экология) - комплексная (междисциплинарная) наука, синтезирующая данные естественных и общественных наук о природе и взаимодействии природы и общества. Задачи глобальной экологии - изучение законов взаимодействия природы и общества и оптимизация этого взаимодействия.

Экология является теоретическим фундаментом рационального природопользования и охраны природы.

11.1. ЭКОЛОГИЯ ОСОБЕЙ

11.1.1. Среды жизни и экологические факторы

Среда обитания - это часть природы, окружающая живые организмы и оказывающая на них определенное воздействие. На нашей планете живые организмы освоили 4 среды обитания: водную, наземно-воздушную, почвенную и организменную. Водная среда была первой. Затем живые организмы освоили наземно-воздушную среду, создали и заселили почву. Под почвенной средой обитания подразумевают не только собственно почву, но и горные породы поверхностной части литосферы. Организменную среду освоили паразиты и симбионты.

Водная среда жизни самая древняя. Освещенность убывает с глубиной. При погружении на каждые 10 м давление возрастает на 1 атмосферу. Дефицит кислорода. Степень солености возрастает при переходе от пресных вод к морским и океаническим. Относительно однородная (гомогенная) в пространстве и стабильная во времени. Адаптации живых организмов к водной среде обитания следующие: обтекаемая форма тела, плавучесть, слизистые покровы, развитие воздухоносных полостей, осморегуляции.

Почвенная среда жизни создана живыми организмами. Осваивалась одновременно с наземно-воздушной средой. Дефицит или полное отсутствие света. Высокая плотность. Четырехфазная (фазы: твердая, жидкая, газообразная, живые организмы). Неоднородная (гетерогенная) в пространстве. Во времени условия более постоянны, чем в наземно-воздушной среде обитания, но более динамичны, чем в водной и организменной. Адаптации живых организмов к почвенной среде обитания следующие: форма тела вальковатая, слизистые покровы или гладкая поверхность, у некоторых имеется копательный аппарат, развитая мускулатура. Для многих групп характерны микроскопические или мелкие размеры как приспособление к жизни в пленочной воде или в воздухоносных порах.

Наземно-воздушная среда жизни разреженная. Обилие света и кислорода. Гетерогенная в пространстве. Очень динамичная во времени. Адаптации живых организмов к наземно-воздушной среде обитания следующие: выработка опорного скелета, механизмов регуляции гидротермического режима, освобождение полового процесса от жидкой среды.

Организменная среда жизни очень древняя. Жидкая (кровь, лимфа) или твердая, плотная (ткани). Наибольшее постоянство среды во времени из всех сред обитания. Адаптации живых организмов к организменной среде обитания следующие: коадаптация паразита и хозяина, симбионтов друг к другу, выработка у паразита защиты от переваривания хозяином и системы заякоривания в среде, усиление полового размножения, редукция зрения, пищеварительной системы, синхронизация биоритмов.

Экологические факторы - это отдельные элементы среды обитания, которые воздействуют на организмы. Каждая из сред обитания отличается особенностями воздействия экологических факторов. Экологические факторы делят на абиотические, биотические и антропогенные.

Абиотические факторы - компоненты неживой природы. К ним относят: климатические (свет, температура, влажность, ветер, давление и др.), геологические (землетрясения, извержения вулканов, движение ледников, радиоактивное излучение и др.), орографические (рельеф местности), эдафические, или почвенно-грунтовые (плотность, структура, рН, гранулометрический состав, химический состав и др.), гидрологические (вода, течение, соленость, давление и др.). Иначе абиотические факторы делят на физические, химические и эдафические.

Биотические факторы - воздействие живых организмов друг на друга (взаимодействие между особями в популяциях и между популяциями в сообществах). При этом взаимоотношения могут быть внутривидовыми (взаимодействия между особями одного вида) и межвидовыми (между особями разных видов). По типу взаимодействия различают протокооперацию (симбиоз), мутуализм, комменсализм, внутривидовую и межвидовую конкуренции, паразитизм, хищничество, аменсализм, нейтрализм. В зависимости от воздействующего организма биотические факторы делят на фитогенные (влияние растений), зоогенные (животных) и микробогенные (микроорганизмов).

Антропогенные факторы - деятельность человека, приводящая либо к прямому воздействию на живые организмы, либо к изменению среды их обитания (охота, промысел, сведение лесов, загрязнение, эрозия почв и др.). При этом различается воздействие человека как биологического организма и его хозяйственная деятельность (техногенные факторы).

11.1.2. Адаптации организмов к условиям среды

Адаптации - различные приспособления к среде обитания, выработавшиеся у организмов в процессе эволюции. Адаптации проявляются на разных уровнях организации живой материи: от молекулярного до биоценотического. Способность к адаптации - одно из основных свойств живой материи, обеспечивающее возможность ее существования. Адаптации развиваются под действием трех основных факторов: наследственность, изменчивость и естественный (а также искусственный) отбор.

Существует три основных пути приспособления организмов к условиям окружающей среды: активный путь, пассивный путь и избегание неблагоприятных воздействий. Активный путь - усиление сопротивляемости, развитие регуляторных процессов, позволяющих осуществлять все жизненные функции организма, несмотря на отклонения фактора от оптимума. Например, поддержание постоянной температуры тела у теплокровных животных (птиц и млекопитающих), оптимальной для протекания биохимических процессов в клетках. Пассивный путь - подчинение жизненных функций организма изменению факторов среды. Например, переход при неблагоприятных условиях среды в состояние анабиоза (скрытой жизни), когда обмен веществ в организме практически полностью останавливается (зимний покой растений, сохранение семян и спор в почве, оцепенение насекомых, спячка позвоночных животных и т.д.). Избегание неблагоприятных воздействий - выработка организмом таких жизненных циклов и поведения, которые позволяют избежать неблагоприятных воздействий. Например, сезонные миграции животных.

Обычно приспособление вида к среде осуществляется тем или иным сочетанием всех трех возможных путей адаптации.

Адаптации можно разделить на три типа: морфологические, физиологические и этологические. Морфологические адаптации сопровождаются изменением в строении организма (например, видоизменение листа у растений пустынь). Морфологические адаптации у растений и животных приводят к образованию определенных жизненных форм. Физиологические адаптации - изменения в физиологии организмов (например, способность верблюда обеспечивать организм влагой путем окисления запасов жира). Этологические адаптации - изменения в поведении (например, сезонные миграции млекопитающих и птиц, впадение в спячку в зимний период). Этологические адаптации характерны для животных.

11.1.3. Законы действия экологических факторов

Факторы среды имеют количественное выражение. По отношению к каждому фактору можно выделить зону оптимума (зону нормальной жизнедеятельности), зону пессимума (зону угнетения) и пределы выносливости организма. Оптимум - такое количество экологического фактора, при котором интенсивность жизнедеятельности организмов максимальна. В зоне пессимума жизнедеятельность организмов угнетена. За пределами выносливости существование организма невозможно. Различают нижний и верхний предел выносливости.

Способность живых организмов переносить количественные колебания действия экологического фактора в той или иной степени называется экологической валентностью (толерантностью, устойчивостью, пластичностью). Значения экологического фактора между верхним и нижним пределами выносливости называется зоной толерантности. Виды с широкой зоной толерантности называются эврибионтными, с узкой - стенобионтными. Организмы, переносящие значительные колебания температуры, называются эвритермные, а приспособленные к узкому интервалу температур - стенотермные. Таким же образом по отношению к давлению различают эври- и стенобатные организмы, по отношению к степени засоления среды - эври- и стеногалинные, и т.д.

Экологические валентности отдельных индивидуумов не совпадают. Поэтому экологическая валентность вида шире экологической валентности каждой отдельной особи.

Экологические валентности вида к разным экологическим факторам могут существенно отличаться. Набор экологических валентностей по отношению к разным факторам среды составляет экологический спектр вида.

Экологический фактор, количественное значение которого выходит за пределы выносливости вида, называется лимитирующим (ограничивающим) фактором. Такой фактор будет ограничивать распространение вида даже в том случае, если все остальные факторы будут благоприятными. Лимитирующие факторы определяют географический ареал вида. Знание человеком лимитирующих факторов для того или иного вида организмов позволяет, изменяя условия среды обитания, либо подавлять, либо стимулировать его развитие.

Можно выделить основные закономерности действия экологических факторов:

Закон относительности действия экологического фактора - направление и интенсивность действия экологического фактора зависят от того, в каких количествах он берется. Не бывает абсолютно полезных или вредных экологических факторов: все дело в количестве. Например, если температура окружающей среды слишком низкая или слишком высокая, то есть выходит за пределы выносливости живых организмов, это для них плохо. Благоприятными являются только оптимальные значения.
Закон относительной заменяемости и абсолютной незаменимости экологических факторов - абсолютное отсутствие какого-либо из обязательных условий жизни заменить другими экологическими факторами невозможно, но недостаток или избыток одних экологических факторов может быть возмещен действием других экологических факторов. Например, полное (абсолютное) отсутствие воды нельзя компенсировать другими экологическими факторами. Однако если другие экологические факторы находятся в оптимуме, то перенести недостаток воды легче, чем когда и другие факторы находятся в недостатке или избытке.
11.1.4. Основные экологические факторы

Свет. В спектре солнечного света выделяют области, различные по своему биологическому действию. Ультрафиолетовые лучи в небольших дозах необходимы живым организмам (бактерицидное действие, стимуляция роста и развития клеток, синтез витамина D и т.д.), в больших дозах губительны из-за способности вызывать мутации. Значительная часть ультрафиолетовых лучей отражается озоновым слоем. Видимые лучи - основной источник жизни на Земле, дающий энергию для фотосинтеза. Инфракрасные лучи - основной источник тепловой энергии.

Для растений солнечный свет необходим, прежде всего, как источник энергии для фотосинтеза. По отношению к условиям освещенности растения делят на следующие экологические группы. Гелиофиты (светолюбивые) - растения, обитающие в условиях хорошего освещения. Они имеют мелкие листья, сильно ветвящиеся побеги, значительное количество пигментов в листьях и др. Сциофиты (тенелюбивые) - растения, плохо переносящие прямые солнечные лучи. Для них характерны крупные, тонкие листья, расположенные горизонтально, с меньшим количеством устьиц. Факультативные гелиофиты (теневыносливые) - растения, способные обитать как в условиях хорошего освещения, так и в условиях затенения. Имеют переходные черты.

Для животных свет - это условие ориентации. Животные бывают с дневным, ночным и сумеречным образом жизни.

По отношению к продолжительности дня организмы (в основном растения) делят на короткодневные (обитатели низких широт) и длиннодневные (обитатели умеренных и высоких широт). Реакция организмов на продолжительность дня называется фотопериодизмом. Это очень важное приспособление, регулирующее сезонные явления у организмов. Изменение длины дня тесно связано с годовым ходом температуры, но в отличие от последней не подвержено случайным колебаниям. Фотопериодизм обусловливает такие сезонные явления, как листопад, перелеты птиц и т.п.

Температура. От температуры окружающей среды зависит температура организмов, а, следовательно, скорость всех химических реакций, составляющих обмен веществ. В основном живые организмы способны жить при температуре от 0 до +50 0С, что обусловлено свойствами цитоплазмы клеток. Верхним температурным пределом жизни является 120-140 0С (близкие к нему значения температуры выдерживают споры, бактерии), нижним - -190-273 0С (переносят споры, семена, сперматозоиды).

По отношению к температуре организмы делят на криофилов (обитающих в условиях низких температур) и термофилов (обитающих в условиях высоких температур).

Организмы могут использовать два источника тепловой энергии: внешний (тепловая энергия Солнца или внутреннее тепло Земли) и внутренний (тепло, выделяемое при обмене веществ).

В зависимости от того, какой источник преобладает в тепловом балансе, живые организмы делят на пойкилотермных и гомойотермных. Пойкилотермные организмы - организмы с непостоянной внутренней температурой тела, меняющейся в зависимости от температуры внешней среды. К ним относятся микроорганизмы, растения, беспозвоночные и низшие позвоночные животные. Температура их тела обычно на 1-2 0С выше температуры окружающей среды или равна ей. Гомойотермные организмы - организмы, способные поддерживать внутреннюю температуру тела на относительно постоянном уровне независимо от температуры окружающей среды. Это птицы и млекопитающие. Если речь идет только о животных, то их еще называют холоднокровными и теплокровными соответственно. Среди гомойотермных организмов выделяют группу гетеротермных организмов - организмов, у которых периоды сохранения постоянно высокой температуры тела сменяются периодами ее понижения при впадении в спячку в неблагоприятный период года (суслики, сурки, ежи, летучие мыши и др.).

У живых организмов различают три механизма терморегуляции. Химическая терморегуляция осуществляется путем изменения величины теплопродукции за счет изменения интенсивности обмена веществ. Физическая терморегуляция связана с изменением величины теплоотдачи. Этологическая (или поведенческая) терморегуляция заключается в избегании условий с неблагоприятными температурами.

Вода. Вода обеспечивает протекание в организме обмена веществ и нормальное функционирование организма в целом. Одни организмы живут в воде, другие приспособились к постоянному недостатку влаги. Среднее содержание воды в клетках большинства живых организмов составляет около 70%. Вода в клетке присутствует в двух формах: свободной (95% всей воды клетки) и связанной (4-5% связаны с белками).

По отношению к воде среди живых организмов выделяют следующие экологические группы: гигрофилы (влаголюбивые), ксерофилы (сухолюбивые) и мезофилы (промежуточная группа).

В частности среди растений различают гигрофитов, мезофитов и ксерофитов.

Гигрофиты - растения влажных местообитаний, не переносящие водного дефицита. К ним, в частности, относятся водные растения - гидрофиты и гидатофиты. Гидатофиты - водные растения, целиком или большей своей частью погруженные в воду (например, рдест, кувшинка). Гидрофиты - водные растения, прикрепленные к грунту и погруженные в воду только нижними частями (например, тростник).

Ксерофиты - растения сухих местообитаний, способные переносить перегрев и обезвоживание. К ним относятся суккуленты и склерофиты. Суккуленты - ксерофитные растения с сочными, мясистыми листьями (например, алоэ) или стеблями (например, кактусовые), в которых развита водозапасающая ткань. Склерофиты - ксерофитные растения с жесткими побегами, благодаря чему при водном дефиците у них не наблюдается внешней картины завядания (например, ковыли, саксаул). См. ксерофиты.

Мезофиты - растения умеренно увлажненных местообитаний; промежуточная группа между гидрофитами и ксерофитами.

Водные организмы по типу местообитания и образу жизни объединяются в следующие экологические группы. Планктон - организмы, в основном пассивно перемещающиеся за счет течения. Различают фитопланктон (одноклеточные водоросли) и зоопланктон (одноклеточные животные, рачки, медузы и др.). Нектон - активно передвигающиеся в воде животные (рыбы, амфибии, головоногие моллюски, черепахи, китообразные и др.). Бентос - организмы, живущие на дне и в грунте. Его делят на фитобентос (прикрепленные водоросли и высшие растения) и зообентос (ракообразные, моллюски, морские звезды и др.). Иногда выделяют перифитон - организмы, прикрепленные к листьям и стеблям водных растений или другим выступам над дном водоема.

Эдафические (почвенно-грунтовые) факторы. Важнейшими экологическими факторами, характеризующими почву как среду обитания, являются кислотность, содержание питательных элементов, содержание органических веществ, структура, плотность, засоленность, гранулометрический состав и др.

По отношению к кислотности почвы растения делят на следующие экологические группы: ацидофилы (растут на почвах с рН<6,7); нейтрофилы (рН=6,7-7,0); базифилы (рН>7,0); индифферентные виды (могут обитать на почвах с разным значением рН).

По отношению к содержанию питательных элементов в почве среди растений различают олиготрофов (растения, довольствующиеся малым количеством зольных элементов), эвтрофов (нуждаются в большом количестве зольных элементов) и мезотрофов (требуют умеренного количества зольных элементов).

По другим признакам среди растений выделяют такие группы как галофиты (растения засоленных почв), нитрофилы (растения, предпочитающие почвы, богатые азотом), литофиты, или петрофиты, (растения каменистых почв), псаммофиты (растения песков).

По степени связи с почвой как средой обитания животных объединяют в три экологические группы. Геобионты - животные, постоянно обитающие в почве, весь цикл развития которых протекает в почвенной среде. Геофилы - животные, часть цикла развития которых (чаще одна из фаз) обязательно проходит в почве. Геоксены - животные, иногда посещающие почву для временного укрытия или убежища.

11.1.5. Биологические ритмы

Биологические ритмы представляют собой периодически повторяющиеся изменения интенсивности и характера биологических процессов и явлений. Они в той или иной форме присущи всем живым организмам и отмечаются на всех уровнях организации: от внутриклеточных процессов до биосферных. Биологические ритмы наследственно закреплены и являются следствием естественного отбора и адаптации организмов. Ритмы бывают внутрисуточные, суточные, сезонные, годичные, многолетние и многовековые.

Биологические ритмы делят на экзогенные и эндогенные. Экзогенные (внешние) ритмы возникают как реакция на периодические изменения среды (смену дня и ночи, сезонов, солнечной активности). Эндогенные (внутренние) ритмы генерируются самим организмом. Ритмичность имеют процессы синтеза ДНК, РНК и белков, работа ферментов, деление клеток, биение сердца, дыхание и т.д. Внешние воздействия могут сдвигать фазы этих ритмов и менять их амплитуду. Среди эндогенных различают физиологические и экологические ритмы. Физиологические ритмы (биение сердца, дыхание, работа желез внутренней секреции и др.) поддерживают непрерывную жизнедеятельность организмов. Экологические ритмы (суточные, годичные, приливные, лунные и др.) возникли как приспособление живых существ к периодическим изменениям среды. Физиологические ритмы существенно варьируют в зависимости от состояния организма, экологические - более стабильны и соответствуют внешним ритмам.

Несовпадение во времени между природными и антропогенными явлениями часто приводит к разрушению природных систем (например, проведение слишком частых рубок леса).

11.2. ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ

11.2.1. Понятие о популяции

Совокупность особей, обладающих наследственным сходством морфологических, физиологических и биохимических особенностей, способных к скрещиванию с образованием плодовитого потомства, приспособленных к определенным условиям жизни и занимающих в природе определенную область (ареал) называется видом. Виды часто занимают большой ареал, в пределах которого особи распределены неравномерно, группами - популяциями. Целостность вида поддерживается связями между популяциями.

Популяция - совокупность особей одного вида, способных к самовоспроизводству, которая длительно существует в определенной части ареала относительно обособленно от других совокупностей того же вида. Контакты между особями одной популяции чаще, чем между особями разных популяций. Например, уровень панмиксии (свободного скрещивания) внутри популяции выше, чем между особями разных популяций. Популяция является структурной единицей вида и единицей эволюции.

Ареал. Пространство, на котором популяция или вид в целом встречается в течение всей своей жизнедеятельности, называется ареалом - областью распространения. Ареал может быть сплошным или разорванным (дизъюнктивным), если между его частями возникают различные преграды (водные, орографические и др.), пространства, не заселенные представителями данного вида. Выделяют различные центры ареалов: геометрический центр; центр возникновения вида в пределах ареала; центр обилия - часть ареала, на которой сосредоточено наибольшее количество особей.

Популяции, будучи групповыми объединениями, обладают рядом специфических свойств, которые не присущи каждой отдельной особи: численность, плотность, рождаемость, смертность, скорость роста и др. Кроме того, популяции свойственна определенная организация: половая, возрастная, генетическая, пространственно-этологическая и другие структуры.

11.2.2. Статические показатели популяции

Количественные показатели (характеристики) популяции можно разделить на статические и динамические. Статические показатели характеризуют состояние популяции на данный момент времени. Основные из них: численность, плотность, а также показатели структуры. Динамические показатели популяции отражают процессы, протекающие в популяции за определенный промежуток времени. Основные из них: рождаемость, смертность, скорость роста популяции.

Численность - число особей в популяции. Численность популяции может значительно изменяться во времени. Она зависит от биотического потенциала вида и внешних условий.

Плотность - число особей или биомасса популяции, приходящаяся на единицу площади или объема.

Популяция характеризуется определенной структурной организацией - соотношением групп особей по полу, возрасту, размеру, генотипу, распределением особей по территории и т.д. В связи с этим выделяют различные структуры популяции: половую, возрастную, размерную, генетическую, пространственно-этологическую и др. Структура популяции формируется, с одной стороны, на основе общих биологических свойств вида, с другой стороны, под влиянием факторов среды, то есть имеет приспособительный характер.

Половая структура (половой состав) - соотношение особей мужского и женского пола в популяции. Половая структура свойственна только популяциям раздельнополых организмов. Теоретически соотношение полов должно быть одинаковым: 50% от общей численности должны составлять мужские особи, а 50% - женские особи. Фактическое соотношение полов зависит от действия различных факторов среды, генетических и физиологических особенностей вида.

Различают первичное, вторичное и третичное соотношения. Первичное соотношение - соотношение, наблюдаемое при формировании половых клеток (гамет). Обычно оно равно 1:1. Такое соотношение обусловлено генетическим механизмом определения пола. Вторичное соотношение - соотношение, наблюдаемое при рождении. Третичное соотношение - соотношение, наблюдаемое у взрослых половозрелых особей.

Например, у человека во вторичном соотношении несколько преобладают мальчики, в третичном - женщины: на 100 мальчиков рождается 106 девочек, к 16-18 годам из-за повышенной мужской смертности это соотношение выравнивается и к 50 годам составляет 85 мужчин на 100 женщин, а к 80 годам - 50 мужчин на 100 женщин.

У некоторых рыб (р. Пецилия) различают три типа половых хромосом: Y, Х и W, из них Y-хромосома несет гены мужского пола, а Х и W-хромосомы - гены женского пола, но разной степени "мощности". Если генотип особи имеет вид YY, то развиваются самцы, если XY - самки, если же WY, то в зависимости от условий среды развиваются половые признаки самца или самки.

В популяциях меченосцев соотношение полов зависит от значения рН среды. При рН=6,2 количество самцов в потомстве составляет 87-100%, а при рН=7,8 - от 0 до 15%.

Возрастная структура (возрастной состав) - соотношение в популяции особей разных возрастных групп. Абсолютный возрастной состав выражает численность определенных возрастных групп в определенный момент времени. Относительный возрастной состав выражает долю или процент особей данной возрастной группы по отношению к общей численности популяции. Возрастной состав определяется рядом свойств и особенностей вида: время достижения половой зрелости, продолжительность жизни, длительность периода размножения, смертность и др.

В зависимости от способности особей к размножению различают три группы: предрепродуктивную (особи еще не способные размножаться), репродуктивную (особи способные размножаться) и пострепродуктивную (особи уже не способные размножаться).

Пространственно-этологическая структура - характер распределения особей в пределах ареала. Она зависит от особенностей окружающей среды и этологии (особенностей поведения) вида.

Различают три основных типа распределения особей в пространстве: равномерное (регулярное), неравномерное (агрегированное, групповое, мозаичное) и случайное (диффузное).

Равномерное распределение характеризуется равным удалением каждой особи от всех соседних. Свойственно популяциям, существующим в условиях равномерного распределения факторов среды или состоящих из особей, проявляющих друг к другу антагонизм.

Неравномерное распределение проявляется в образовании группировок особей, между которыми остаются большие незаселенные территории. Характерно для популяций, обитающих в условиях неравномерного распределения факторов среды или состоящих из особей, ведущих групповой (стадный) образ жизни.

Случайное распределение выражается в неодинаковом расстоянии между особями. Является результатом вероятностных процессов, неоднородности среды и слабых социальных связей между особями.

По типу использования пространства все подвижные животные подразделяются на оседлых и кочевых. Оседлый образ жизни имеет ряд биологических преимуществ, таких как свободная ориентация на знакомой территории при поиске пища или укрытия, возможность создать запасы пищи (белка, полевая мышь). К его недостаткам относится истощение пищевых ресурсов при излишне высокой плотности популяции.

По форме совместного существования животных выделяют одиночный образ жизни, семейный, колониями, стаями, стадами.

11.2.3. Динамические показатели популяции

Рождаемость (скорость рождаемости) - число новых особей, появившихся в популяции за единицу времени в результате размножения. Различают максимальную и фактическую рождаемость. Максимальная рождаемость - максимальная реализация возможности рождения при отсутствии лимитирующих факторов среды. Фактическая рождаемость - реальная реализация возможности рождения.

Смертность (скорость смертности) - число особей, погибших в популяции за единицу времени (от хищников, болезней, старости и других причин). Смертность - величина обратная рождаемости.

Скорость роста популяции - изменение численности популяции в единицу времени. Скорость роста популяции может быть положительной, нулевой и отрицательной. Она зависит от показателей рождаемости, смертности и миграции (вселения - иммиграции и выселения - эмиграции). Увеличение (прибыль) численности происходит в результате рождаемости и иммиграции особей, а уменьшение (убыль) численности - в результате смертности и эмиграции особей.

Скорость роста может быть выражена в виде кривой роста популяции. Существует две основные модели роста популяции: J-образная и S-образная.

J-образная кривая отражает неограниченный экспоненциальный рост численности популяции, не зависящий от плотности популяции. Такой тип роста возможен пока биотический потенциал популяции (r) реализуется полностью. Это продолжается пока низка конкуренция за ресурсы. Однако после превышения емкости среды (предельной плотности насыщения, предельной численности) (К) произойдет резкое снижение численности.

S-образная (логистическая) кривая отражает логистический тип роста, зависящего от плотности популяции, при котором скорость роста популяции снижается по мере роста численности (плотности). Скорость роста снижается вплоть до нуля при достижении предельной численности.

11.2.4. Экологические стратегии выживания популяций

Выживаемость - абсолютное число особей (или процент от исходного числа особей), сохранившихся в популяции за определенный промежуток времени.

Z = n/N T 100%,

где Z - выживаемость, %; n - число выживших; N - исходная численность популяции.

Выживаемость зависит от ряда причин: возрастного и полового состава популяции, действия тех или иных факторов среды и др.

Выживаемость можно выразить в виде кривых выживания. Кривые выживания отражают, как по мере старения снижается численность особей одного возраста в популяции.

Различают три основных типа кривых выживания. Кривая I типа свойственна организмам, смертность которых на протяжении всей жизни мала, но резко возрастает в ее конце (например, насекомые, погибающие после кладки яиц, люди в развитых странах, некоторые крупные млекопитающие). Кривая II типа характерна для видов, у которых смертность остается примерно постоянной в течение всей жизни (например, птицы, пресмыкающиеся). Кривая III типа отражает массовую гибель особей в начальный период жизни (например, многие рыбы, беспозвоночные, растения и другие организмы, не заботящиеся о потомстве, и выживающие за счет огромного количества икринок, личинок, семян и т.п.). Встречаются кривые, сочетающие черты основных типов (например, у людей, живущих в отсталых странах, и некоторых крупных млекопитающих, кривая I вначале имеет резкое падение в связи с большой смертностью сразу после рождения).

Комплекс свойств популяции, направленных на повышение вероятности выживания и оставление потомства, называется экологической стратегией выживания. Это общая характеристика роста и размножения. Сюда входят темпы роста особей, время достижения половозрелости, плодовитость, периодичность размножения и т.д.

Экологические стратегии популяций отличаются большим разнообразием. Но при этом все их многообразие заключено между двумя типами эволюционного отбора, которые обозначаются константами логистического уравнения: r-стратегия и К-стратегия.

r-стратеги (r-виды, r-популяции) - популяции из быстро размножающихся, но менее конкурентоспособных особей. Имеют J-образную кривую роста численности, не зависящую от плотности популяции. Такие популяции быстро расселяются, но они малоустойчивы. К ним относятся бактерии, тли, однолетние растения и др.

К-стратеги (К-виды, К-популяции) - популяции из медленно размножающихся, но более конкурентоспособных особей. Имеют S-образную кривую роста численности, зависящую от плотности популяции. Такие популяции населяют стабильные местообитания. К ним относятся человек, кондор, деревья и др.

Следует отметить, что одну и ту же среду обитания разные популяции могут использовать по-разному, поэтому в одном и том же местообитании могут сосуществовать виды с r- и К-стратегиями. Между этими крайними стратегиями существуют переходы. Ни один из видов не подвержен только r- или только K-отбору.

11.2.5. Регуляция численности (плотности) популяции

Гомеостаз популяции - поддержание определенной численности (плотности). Изменение численности зависит от целого ряда факторов среды - абиотических, биотических и антропогенных. Однако всегда можно выделить ключевой фактор, наиболее сильно влияющий на рождаемость, смертность, миграцию особей и т.д.

Факторы, регулирующие плотность популяции, делятся на зависимые и независимые от плотности. Зависимые от плотности факторы изменяются вместе с изменением плотности, к ним относятся биотические факторы. Независимые от плотности факторы остаются постоянными с изменением плотности, это абиотические факторы.

Популяции многих видов организмов способны к саморегуляции своей численности. Выделяют три механизма торможения роста численности популяций: 1) при возрастании плотности повышается частота контактов между особями, что вызывает у них стрессовое состояние, уменьшающее рождаемость и повышающее смертность; 2) при возрастании плотности усиливается эмиграция в новые местообитания, краевые зоны, где условия менее благоприятны и смертность увеличивается; 3) при возрастании плотности происходят изменения генетического состава популяции, например, быстро размножающиеся особи заменяются медленно размножающимися.

Понимание механизмов регуляции численности популяций чрезвычайно важно для возможности управления этими процессами. Деятельность человека часто сопровождается сокращением численности популяций многих видов. Причины этого в чрезмерном истреблении особей, ухудшении условий жизни вследствие загрязнения окружающей среды, беспокойства животных, особенно в период размножения, сокращение ареала и т.д. В природе нет и не может быть "хороших" и "плохих" видов, все они необходимы для ее нормального развития. В настоящее время остро стоит вопрос сохранения биологического разнообразия. Сокращение генофонда живой природы может привести к трагическим последствиям. Международный союз охраны природы и природных ресурсов (МСОП) издает "Красную книгу", где регистрирует следующие виды: исчезающие, редкие, сокращающиеся, неопределенные и "черный список" безвозвратно исчезнувших видов.

В целях сохранения видов человек использует различные способы регулирования численности популяции: правильное ведение охотничьего хозяйства и промыслов (установление сроков и угодий охоты и отлова рыбы), запрещение охоты на некоторые виды животных, регулирование вырубки леса и др.

В то же время деятельность человека создает условия для появления новых форм организмов или развития старых видов, к сожалению, часто вредных для человека: болезнетворных микроорганизмов, вредителей сельскохозяйственных культур и т.д.

11.3. ЭКОЛОГИЯ СООБЩЕСТВ И ЭКОСИСТЕМ

11.3.1. Понятие о биоценозе, биогеоценозе, экосистеме

Живые организмы находятся между собой и абиотическими условиями среды обитания в определенных отношениях, образуя тем самым, так называемые, экологические системы. Биоценоз - совокупность популяций разных видов, обитающих на определенной территории. Растительный компонент биоценоза называется фитоценозом, животный - зооценозом, микробный - микробоценозом. Ведущим компонентом в биоценозе является фитоценоз. Он определяет каким будет зооценоз и микробоценоз. Биотоп - определенная территория со свойственными ей абиотическими факторами среды обитания (климат, почва). Биогеоценоз - совокупность биоценоза и биотопа. Экосистема - система живых организмов и окружающих их неорганических тел, связанных между собой потоком энергии и круговоротом веществ. Термин "экосистема" был предложен английским ученым А. Тенсли (1935), а термин "биогеоценоз" - российским ученым В.Н. Сукачевым (1942). "Экосистема" и "биогеоценоз" - понятия близкие, но не синонимы. Биогеоценоз - это экосистема в границах фитоценоза. Экосистема - понятие более общее. Каждый биогеоценоз - это экосистема, но не каждая экосистема - биогеоценоз. Единая экосистема нашей планеты называется биосферой. Биосфера - экосистема высшего порядка.

11.3.2. Типы связей и взаимоотношений между организмами

Типы связей между организмами. Живые организмы определенным образом связаны друг с другом. Различают следующие типы связей между видами: трофические, топические, форические, фабрические. Наиболее важными являются трофические и топические связи, так как именно они удерживают организмы разных видов друг возле друга, объединяя их в сообщества.

Трофические связи возникают между видами, когда один вид питается другим: живыми особями, мертвыми остатками, продуктами жизнедеятельности. Трофическая связь может быть прямой и косвенной. Прямая связь проявляется при питании львов живыми антилопами, гиен трупами зебр, жуков-навозников пометом крупных копытных и т.д. Косвенная связь возникает при конкуренции разных видов за один пищевой ресурс.

Топические связи проявляются в изменении одним видом условий обитания другого вида. Например, под хвойным лесом, как правило, отсутствует травянистый покров.

Форические связи возникают, когда один вид участвует в распространении другого вида. Перенос животными семян, спор, пыльцы растений называется зоохория, а мелких особей - форезия.

Фабрические связи заключаются в том, что один вид использует для своих сооружений продукты выделения, мертвые остатки или даже живых особей другого вида. Например, птицы при постройке гнезд используют ветки деревьев, траву, пух и перья других птиц.

Типы отношений между организмами. Воздействие одного вида на другой может быть положительным, отрицательным и нейтральным. При этом возможны разные комбинации типов воздействия. Различают нейтрализм, протокооперацию, мутуализм, комменсализм, хищничество, паразитизм, конкуренцию, аменсализм.

Нейтрализм - сожительство двух видов на одной территории, не имеющее для них ни положительных, ни отрицательных последствий. Например, белки и лоси не оказывают друг на друга значительных воздействий.

Протокооперация - взаимовыгодное, но не обязательное сосуществование организмов, пользу из которого извлекают все участники. Например, раки-отшельники и актинии. На раковине рака может поселяться коралловый полип актиния, который имеет стрекательные клетки, выделяющие яд. Актиния защищает рака от хищных рыб, а рак-отшельник, перемещаясь, способствует распространению актиний и увеличению их кормового пространства.

Мутуализм (облигатный симбиоз) - взаимовыгодное сожительство, когда либо один из партнеров, либо оба не могут существовать без сожителя. Например, травоядные копытные и целлюлозоразрушающие бактерии. Целлюлозоразрушающие бактерии обитают в желудке и кишечнике травоядных копытных. Они продуцируют ферменты, расщепляющие целлюлозу, поэтому обязательно нужны травоядным, у которых таких ферментов нет. Травоядные копытные со своей стороны предоставляют бактериям питательные вещества и среду обитания с оптимальной температурой, влажностью и т.д.

Комменсализм - взаимоотношения, при которых один из партнеров получает пользу от сожительства, а другому присутствие первого безразлично. Различают две формы комменсализма: синойкия (квартирантство) и трофобиоз (нахлебничество). Примером синойкии являются взаимоотношения некоторых актиний и тропических рыбок. Тропические рыбки укрываются от нападения хищников среди щупалец актиний, которые имеют стрекательные клетки. Примером трофобиоза служат взаимоотношения крупных хищников и падальщиков. Падальщики, например гиены, грифы, шакалы, питаются останками жертв, убитых и частично съеденных крупными хищниками - львами.

Хищничество - взаимоотношения, при которых один из участников (хищник) умерщвляет другого (жертва) и использует его в качестве пищи. Например, волки и зайцы. Состояние популяции хищника тесно связано с состоянием популяции жертв. Однако при сокращении численности популяции одного вида жертв, хищник переключается на другой вид. Например, волки могут использовать в качестве пиши зайцев, мышей, кабанов, косуль, лягушек, насекомых и т.д.

Частным случаем хищничества является каннибализм - умерщвление и поедание себе подобных. Встречается, например, у крыс, бурых медведей, человека.

Паразитизм - взаимоотношения, при которых паразит не убивает своего хозяина, а длительное время использует его как среду обитания и источник пищи. К паразитам относятся: вирусы, патогенные бактерии, грибы, простейшие, паразитические черви и др. Различают облигатных и факультативных паразитов. Облигатные паразиты ведут исключительно паразитический образ жизни и вне организма хозяина либо погибают, либо находятся в неактивном состоянии (вирусы). Факультативные паразиты ведут паразитический образ жизни, но в случае необходимости могут нормально жить во внешней среде, вне организма хозяина (патогенные грибы и бактерии).

Конкуренция - взаимоотношения, при которых организмы соперничают друг с другом за одни и те же ресурсы внешней среды при недостатке последних. Организмы могут конкурировать за пищевые ресурсы, полового партнера, убежище, свет и т.д. Различают прямую и косвенную, межвидовую и внутривидовую конкуренции.

Косвенная (пассивная) конкуренция - потребление ресурсов среды, необходимых обоим видам. Прямая (активная) конкуренция - подавление одного вида другим.

Внутривидовая конкуренция - это соперничество между особями одного вида, межвидовая - между особями разных видов. Межвидовая конкуренция возникает между особями экологически близких видов. Ее результатом может быть либо взаимное приспособление двух видов, либо замещение популяцией одного вида популяции другого вида, который переселяется на другое место, переключается на другую пищу или вымирает.

Конкуренция приводит к естественному отбору в направлении увеличения экологических различий между конкурирующими видами и образованию ими разных экологических ниш.

Аменсализм - взаимоотношения, при которых один организм воздействует на другой и подавляет его жизнедеятельность, а сам не испытывает никаких отрицательных влияний со стороны подавляемого. Например, ель и растения нижнего яруса. Плотная крона ели препятствует проникновению солнечных лучей под полог леса и подавляет развитие растений нижнего яруса.

Частным случаем аменсализма является аллелопатия (антибиоз) - влияние одного организма на другой, при котором во внешнюю среду выделяются продукты жизнедеятельности одного организма, отравляя ее и делая непригодной для жизни другого. Аллелопатия распространена у растений, грибов, бактерий. Например, гриб-пеницилл продуцирует вещества, подавляющие жизнедеятельность бактерий. Пеницилл используют для получения пенициллина. Это первый открытый в медицине антибиотик. В последнее время в понятие "аллелопатия" включают и положительное воздействие.

В ходе эволюции и развития экосистем существует тенденция к уменьшению роли отрицательных взаимодействий за счет положительных, увеличивающих выживание обоих видов. Поэтому в зрелых экосистемах доля сильных отрицательных взаимодействий меньше, чем в молодых.

11.3.3. Структура и функционирование экосистем

Структура биоценоза. Различают видовую, пространственную и экологическую структуры биоценоза.

Видовая структура - число видов, образующих данный биоценоз, и соотношение их численности или массы. То есть, видовая структура биоценоза определяется видовым разнообразием и количественным соотношением числа видов или их массы между собой.

Пространственная структура - распределение организмов разных видов в пространстве (по вертикали и по горизонтали). Пространственная структура образуется прежде всего растительной частью биоценоза. Различают ярусность (вертикальная структура биоценоза) и мозаичность (структура биоценоза по горизонтали).

Экологическая структура - соотношение организмов разных экологических групп. Биоценозы со сходной экологической структурой могут иметь разный видовой состав. Это связано с тем, что одни и те же экологические ниши могут быть заняты сходными по экологии, но далеко не родственными видами. Такие виды называются замещающими или викарирующими.

Любая популяция занимает определенное местообитание и определенную экологическую нишу. Местообитание - это территория, занимаемая популяцией, с комплексом присущих ей экологических факторов. Экологическая ниша - место популяции в природе, включающее не только положение вида в пространстве, но и функциональную роль его в сообществе (например, трофический статус) и его положение относительно абиотических условий существования (температуры, влажности и т.п.). Местообитание - это как бы "адрес" организма, а экологическая ниша - это его "профессия".

Функциональные группы организмов в экосистеме. Как правило, в любой экосистеме можно выделить три функциональные группы организмов: продуцентов, консументов и редуцентов.

Продуценты - автотрофные организмы, способные производить органические вещества из неорганических, используя фотосинтез или хемосинтез (растения и автотрофные бактерии).

Консументы (макроконсументы, фаготрофы) - гетеротрофные организмы, потребляющие органическое вещество продуцентов или других консументов (животные, гетеротрофные растения, некоторые микроорганизмы). Консументы бывают первого порядка (фитофаги, сапрофаги), второго порядка (зоофаги, некрофаги) и т.д.

Редуценты (микроконсументы, деструкторы, сапротрофы, осмотрофы) - гетеротрофные организмы, питающиеся органическими остатками и разлагающие их до минеральных веществ (сапротрофные бактерии и грибы).

Пищевые цепи и сети. Питаясь друг другом, живые организмы образуют цепи питания. Цепь питания - последовательность организмов, по которой передается энергия, заключенная в пище, от ее первоначального источника. Каждое звено цепи называется трофическим уровнем. Первый трофический уровень - продуценты (автотрофные организмы, преимущественно зеленые растения). Второй трофический уровень - консументы первого порядка (растительноядные животные). Третий трофический уровень - консументы второго порядка (первичные хищники, питающиеся растительноядными животными). Четвертый трофический уровень - консументы третьего порядка (вторичные хищники, питающиеся плотоядными животными). В пищевой цепи редко бывает больше 4-5 трофических уровней. Последний трофический уровень - редуценты (сапротрофные бактерии и грибы). Они осуществляют минерализацию - превращение органических остатков в неорганические вещества.

Различают два типа пищевых цепей. Цепи выедания (или пастбищные) - пищевые цепи, начинающиеся с живых фотосинтезирующих организмов. Например, фитопланктон зоопланктон рыбы микрофаги рыбы макрофаги птицы ихтиофаги. Цепи разложения (или детритные) - пищевые цепи, начинающиеся с отмерших остатков растений, трупов и экскрементов животных. Например, детрит детритофаги хищники микрофаги хищники макрофаги. Таким образом, поток энергии, проходящий через экосистему, разбивается как бы на два основных направления. Энергия к консументам поступает через живые ткани растений или через запасы мертвого органического вещества. Цепи выедания преобладают в водных экосистемах, цепи разложения - в экосистемах суши.

В сообществах пищевые цепи сложным образом переплетаются и образуют пищевые сети. В состав пищи каждого вида входит обычно не один, а несколько видов, каждый из которых в свою очередь может служить пищей нескольким видам. С одной стороны, каждый трофический уровень представлен многими популяциями разных видов, с другой стороны, многие популяции принадлежат сразу к нескольким трофическим уровням. В результате благодаря сложности пищевых связей выпадение какого-то одного вида часто не нарушает равновесия в экосистеме.

Поток энергии и круговорот веществ в экосистеме. В экосистеме органические вещества синтезируются автотрофами из неорганических веществ. Затем они потребляются гетеротрофами. Выделенные в процессе жизнедеятельности или после гибели организмов (как автотрофов, так и гетеротрофов) органические вещества подвергаются минерализации, то есть превращению в неорганические вещества. Эти неорганические вещества могут быть вновь использованы автотрофами для синтеза органических веществ. Так осуществляется биологический круговорот веществ.

В то же время, энергия не может циркулировать в пределах экосистемы. Поток энергии (передача энергии), заключенной в пище, в экосистеме осуществляется однонаправленно от автотрофов к гетеротрофам.

При передаче энергии с одного трофического уровня на другой большая часть энергии рассеивается в виде тепла (в соответствии со вторым законом термодинамики), и только около 10 % от первоначального количества передается по пищевой цепи.

В результате, пищевые цепи можно представить в виде экологических пирамид. Различают три основных типа экологических пирамид.

Пирамида чисел (пирамида Элтона) отражает уменьшение численности организмов от продуцентов к консументам.

Пирамида биомасс показывает изменение биомасс на каждом следующем трофическом уровне: для наземных экосистем пирамида биомасс сужается кверху, для экосистемы океана - имеет перевернутый характер, что связано с быстрым потреблением фитопланктона консументами.

Пирамида энергии (продукции) имеет универсальный характер и отражает уменьшение количества энергии, содержащейся в продукции, создаваемой на каждом следующем трофическом уровне.

11.3.4. Биологическая продуктивность экосистем

Прирост биомассы в экосистеме, созданной за единицу времени, называется биологической продукцией (продуктивностью). Различают первичную и вторичную продукцию сообщества.

Первичная продукция - биомасса, созданная за единицу времени продуцентами. Она делится на валовую и чистую. Валовая первичная продукция (общая ассимиляция) - это общая биомасса, созданная растениями в ходе фотосинтеза. Часть ее расходуется на поддержание жизнедеятельности растений - траты на дыхание (40-70 %). Оставшаяся часть составляет чистую первичную продукцию (чистая ассимиляция), которая в дальнейшем используется консументами и редуцентами, или накапливается в экосистеме.

Вторичная продукция - биомасса, созданная за единицу времени консументами. Она различна для каждого следующего трофического уровня.

Масса организмов определенной группы (продуцентов, консументов, редуцентов) или сообщества в целом называется биомассой. Самой высокой биомассой и продуктивностью обладают тропические дождевые леса, самой низкой - пустыни и тундры.

Если в экосистеме скорость прироста растений (образования первичной продукции) выше темпов переработки ее консументами и редуцентами, то это ведет к увеличению биомассы продуцентов. Если при этом присутствует недостаточная утилизация продуктов опада в цепях разложения, то происходит накопление мертвого органического вещества. Это ведет к заторфовыванию болот, образованию мощной лесной подстилки и т.п. В стабильных экосистемах биомасса остается постоянной, так как практически вся продукция расходуется в цепях питания.

11.3.5. Динамика экосистем

Изменения в сообществах могут быть циклическими и поступательными.

Циклические изменения - периодические изменения в биоценозе (суточные, сезонные, многолетние), при которых биоценоз возвращается к исходному состоянию.

Поступательные изменения - изменения в биоценозе, в конечном счете, приводящие к смене этого сообщества другим. Сукцессия - последовательная смена биоценозов (экосистем), выраженная в изменении видового состава и структуры сообщества. Последовательный ряд сменяющих друг друга в сукцессии сообществ называется сукцессионной серией. К сукцессиям относятся опустынивание степей, зарастание озер и образование болот и др.

В зависимости от причин, вызвавших смену биоценоза, сукцессии делят на природные и антропогенные, аутогенные и аллогенные.

Природные сукцессии происходят под действием естественных причин, не связанных с деятельностью человека. Антропогенные сукцессии обусловлены деятельностью человека.

Аутогенные сукцессии (самопорождающиеся) возникают вследствие внутренних причин (изменения среды под действием сообщества). Аллогенные сукцессии (порожденные извне) вызваны внешними причинами (например, изменение климата).

В зависимости от первоначального состояния субстрата, на котором развивается сукцессия, различают первичные и вторичные сукцессии. Первичные сукцессии развиваются на субстрате, не занятом живыми организмами (на скалах, обрывах, сыпучих песках, в новых водоемах и т.п.). Вторичные сукцессии происходят на месте уже существующих биоценозов после их нарушения (в результате вырубки, пожара, вспашки, извержения вулкана и т.п.).

В своем развитии экосистема стремится к устойчивому состоянию. Сукцессионные изменения происходят до тех пор, пока не сформируется стабильная экосистема, производящая максимальную биомассу на единицу энергетического потока. Сообщество, находящееся в равновесии с окружающей средой, называется климаксным.

11.3.6. Природные экосистемы (биомы)

В зависимости от природных и климатических условий можно выделить три группы и ряд типов природных экосистем (биомов). В основе классификации для наземных экосистем лежит тип естественной (исходной) растительности, для водных экосистем - гидрологические и физические особенности.

Наземные экосистемы:

1. Тундра: арктическая и альпийская;

2. Бореальные хвойные леса;

3. Листопадный лес умеренной зоны;

4. Степь умеренной зоны;

5. Тропические злаковники и саванна;

6. Чапарраль (районы с дождливой зимой и засушливым летом);

7. Пустыня: травянистая и кустарниковая;

8. Полувечнозеленый тропический лес (районы с выраженными влажным и сухим сезонами);

9. Вечнозеленый тропический дождевой лес.

Пресноводные экосистемы:

1. Лентические (стоячие воды): озера, пруды, водохранилища и др.;

2. Лотические (текучие воды): реки, ручьи, родники и др.;

3. Заболоченные угодья: болота, болотистые леса, марши (приморские луга).

Морские экосистемы:

1. Открытый океан (пелагическая экосистема);

2. Воды континентального шельфа (прибрежные воды);

3. Районы апвеллинга (плодородные районы с продуктивным рыболовством);

4. Эстуарии (прибрежные бухты, проливы, устья рек, лиманы, соленые марши и др.);

5. Глубоководные рифтовые зоны.

Помимо основных типов природных экосистем (биомов) различают переходные типы - экотоны. Например, лесотундра, смешанные леса умеренной зоны, лесостепь, полупустыни и др.

11.3.6.1. Наземные экосистемы

Размещение по земной поверхности основных наземных биомов определяют два абиотических фактора - температура и количество осадков. Климат в разных районах земного шара неодинаков. Годовая сумма осадков меняется от 0 до 2500 мм и более. При этом они выпадают равномерно в течение года или их основная доля приходится на определенный период - влажный сезон. Среднегодовая температура также варьирует от отрицательных величин до 38¦С. Температуры могут быть практически постоянными в течение всего года (у экватора) или меняться по сезонам.

Тундры (в северном полушарии к северу от тайги). Климат очень холодный с полярным днем и полярной ночью, среднегодовая температура ниже -5¦С. За несколько недель короткого лета земля оттаивает не более чем на один метр в глубину. Осадков менее 200-300 мм в год. Растительность: отсутствуют деревья, господствуют медленно растущие лишайники, мхи, злаки и осоки, стелющиеся или карликовые кустарники (брусника, черника, карликовая береза). Животный мир: крупные травоядные копытные (северный олень, мускусный бык), мелкие роющие млекопитающие (лемминги), хищники, приобретающие зимой маскирующую белую окраску (песец, рысь, горностай, полярная сова). В тундре коротким летом гнездится большое число перелетных птиц, среди них особенно много водоплавающих, которые питаются имеющимися здесь в изобилии насекомыми и пресноводными беспозвоночными. Почвы тундровые - бедные с малой мощностью над слоем вечной мерзлоты.

Бореальные хвойные леса (тайга) (северные районы Европы, Азии и Северной Америки). Климат: долгая и холодная зима, много осадков выпадает в виде снега. Растительность: господствуют вечнозеленые хвойные леса (ель, пихта, сибирская кедровая сосна, лиственница, сосна) с мощной лесной подстилкой. Животный мир: крупные травоядные копытные (лось, северный олень), мелкие растительноядные млекопитающие (заяц-беляк, белка, грызуны), волк, рысь, лисица, черный медведь, гризли, росомаха, норка и другие хищники, многочисленные кровососущие насекомые во время короткого лета. Множество болот и озер. Почвы подзолистые и дерново-подзолистые - маломощные и бедные.

Листопадные леса умеренной зоны (широколиственные леса) (Западная Европа, Восточная Азия, восток США). Климат сезонный с зимними температурами ниже 0¦С, осадков 750-1500 мм в год. Растительность: господствуют леса из широколиственных листопадных пород деревьев высотой до 35-45 м (дуб, бук, клен), кустарниковый подлесок, мхи, лишайники, мощная лесная подстилка. Животный мир: млекопитающие (лоси, медведи, рыси, лисицы, волки, белки, землеройки), птицы (дятлы, дрозды, совы, соколы), пресмыкающиеся (змеи), земноводные (лягушки, саламандры), рыбы (форель, окунь, сом и др.). Биота адаптирована к сезонному климату: спячка, миграции, состояние покоя в зимние месяцы. Почвы бурые лесные. В этих районах человеческая цивилизация получила наибольшее развитие, поэтому большая часть широколиственных лесов заменена культурными сообществами.

Степи умеренной зоны (в Евразии, центр Северной Америки (прерии), юго-восток Южной Америки (пампасы), отдельные районы Африки, Австралии, Новой Зеландии (туссоки)). Климат сезонный, лето от умеренного теплого до жаркого, зимние температуры ниже 0оС, осадков 250-750 мм в год. Растительность: господствуют дерновинные злаки высотой до 2 м и выше в некоторых прериях Северной Америки или до 50 см, например, в степях России, с отдельными деревьями и кустарниками на влажных участках. Животный мир: крупные растительноядные млекопитающие - бизоны, вилорогие антилопы (Северная Америка), сайгаки, а ранее дикие лошади - тарпан (Евразия), кенгуру (Австралия), жирафы, зебры, белые носороги, антилопы (Африка); мелкие роющие млекопитающие (суслики, сурки, полевки, кролики), хищники (койоты, львы, леопарды, гепарды, гиены), разнообразные птицы. Почвы: черноземы - самые плодородные почвы в мире - и каштановые. Большая часть степей в настоящее время используется под пашню, пастбища, сенокосы и т.д.

Чапарраль (Средиземноморье, южный берег Австралии, в Калифорнии, Мексике и Грузии). Климат мягкий умеренный, осадков 500-700 мм, выпадают теплой зимой, лето засушливое. Растительность: деревья (лавр, вечнозеленые дубы) и кустарники с жесткими вечнозелеными листьями. Почвы коричневые и серо-коричневые.

Тропический грасленд и саванны (Центральная и Восточная Африка, Южная Америка, Австралия, значительная часть южной Индии). Климат сухой и жаркий большую часть года, температура высокая круглый год, осадки, 750-1650 мм в год, распределяются неравномерно по сезонам (влажный и сухой сезоны). Растительность: густая травянистая растительность (злаковые) с редкими листопадными деревьями (баобабы, акации, пальмы). Животный мир: крупные растительноядные млекопитающие (антилопы, зебры, жирафы, носороги), хищники (львы, леопарды, гепарды), птицы (африканский страус, грифы). Много кровососущих насекомых, например, муха цеце. Почвы красные ферраллитные, красно-бурые и коричнево-красные.

Пустыни травянистая и кустарниковая (некоторые районы Африки, например Сахара, Ближнего Востока и Центральной Азии, Большой Бассейн и юго-запад США, север Мексики и др.). Климат очень сухой, с жарким днем и холодными ночами, осадков менее 200-250 мм в год. Растительность: ксерофитные травы и редкостойный кустарник, кактусы, множество эфемеров, быстро развивающихся после непродолжительных дождей. Корневые системы у растений обширные, поверхностные, перехватывающие влагу редких осадков или стержневые корни, проникающие в землю до уровня грунтовых вод (30 м и глубже). Животный мир: разнообразные грызуны, жабы, ящерицы, змеи и другие пресмыкающиеся, совы, орлы, грифы, мелкие птицы и насекомые в большом количестве, верблюды. Почвы светло-бурые, сероземы, такыры.

Полувечнозеленые сезонные (листопадные) тропические леса (тропическая часть Азии, Центральная Америка). Климат со сменой сухого (4-6 месяцев) и влажного сезонов, среднегодовое количество осадков 800-1300 мм в год. Растительность: господствуют леса. Доминируют деревья верхнего яруса, сбрасывающие листья в сухой сезон. Нижний ярус образуют в основном вечнозеленые деревья и кустарники. Из вечнозеленых деревьев этих экосистем наиболее известна пальма. Животный мир: практически так же богат, как в вечнозеленых тропических дождевых лесах. Почвы красные ферраллитные.

Вечнозеленые тропические дождевые леса (север Южной Америки, Центральная Америка, западная и центральная части экваториальной Африки, Юго-Восточная Азия, прибрежные районы северо-запада Австралии, острова Индийского и Тихого океанов). Климат без смены сезонов в связи с близостью к экватору, среднегодовая температура выше 17¦C (обычно 28¦С), среднегодовое количество осадков превышает 2000-2500 мм в год. Растительность: господствуют леса. Деревья разной высоты образуют густой полог из трех ярусов (верхний ярус, полог и нижний ярус). Кустарники и травянистая растительность практически отсутствуют. На стволах и ветвях деревьев развиваются растения-эпифиты, корни которых не достигают почвы, и деревянистые лианы, укореняющиеся в почве и взбирающиеся по деревьям до их вершин. Видовое разнообразие растений огромно. Животный мир: видовой состав богаче, чем во всех других биомах вместе взятых. Встречаются многочисленные экзотические насекомые с яркой окраской, земноводные (лягушки), пресмыкающиеся (ящерицы, змеи, черепахи), птицы (попугаи, павлины, кондор), млекопитающие (обезьяны, муравьеды, ягуары). Почвы красно-желтые ферраллитные - маломощные и бедные органическим веществом и минеральными элементами питания растений. Большая часть питательных веществ закреплена в биомассе растительности.

11.3.6.2. Водные экосистемы

По типу местообитания и образу жизни водные организмы объединяются в следующие экологические группы. Планктон - организмы, в основном пассивно перемещающиеся за счет течения. Различают фитопланктон (одноклеточные водоросли) и зоопланктон (одноклеточные животные, рачки, медузы и др.). Нектон - активно передвигающиеся в воде животные (рыбы, амфибии, головоногие моллюски, черепахи, китообразные и др.). Бентос - организмы, живущие на дне и в грунте. Его делят на фитобентос (прикрепленные водоросли и высшие растения) и зообентос (ракообразные, моллюски, морские звезды и др.). Иногда выделяют перифитон - организмы, прикрепленные к листьям и стеблям водных растений или другим выступам над дном водоема.

Распределение организмов в водных экосистемах зависит от степени освещенности. Выделяют следующие зоны: литоральная зона (толща воды, где солнечный свет доходит до дна), лимническая зона (толща воды до глубины, куда проникает всего 1% от солнечного света и где затухает фотосинтез), эвфотическая зона (вся освещенная толща воды - включает литоральную и лимническую зоны), профундальная зона (дно и толща воды, куда не проникает солнечный свет). В проточных водоемах выделяют перекаты (мелководные участки с быстрым течением: дно без ила, встречаются преимущественно прикрепленные формы перифитона и бентоса) и плесы (глубоководные участки: течение медленное, на дне мягкий илистый субстрат и роющие животные).

11.3.6.3. Пресноводные экосистемы

Лентические экосистемы (озера, пруды, водохранилища и др.). Литоральная зона населена двумя группами растений: укрепившиеся в дне (камыши, рогозы, кувшинки, прикрепленные водоросли и др.) и плавающие (водоросли, рдесты и др.). Животные в литорали более разнообразны, чем в других зонах водоема. Встречаются моллюски, коловратки, мшанки, личинки насекомых и др. Рыбы большую часть жизни проводят в литорали и здесь же размножаются. Многие обитающие здесь животные дышат кислородом атмосферного воздуха (лягушки, саламандры, черепахи и др.). Зоопланктон представлен ракообразными, имеющими большое значение для питания рыб (дафнии и др.). Лимническая зона. Продуценты представлены фитопланктоном. В водоемах умеренного пояса "цветение" весной связано с массовым развитием диатомовых, летом - зеленых, осенью - азотфиксирующих синезеленых водорослей. Зоопланктон представлен растительноядными ракообразными и коловратками. Нектон лимнической зоны - только рыбы. Профундальная зона около дна представлена бентосными формами - личинками насекомых, моллюсками, кольчатыми червями, сапротрофными бактериями и грибами.

Лотические экосистемы (реки, родники, ручьи и др.) отличаются от стоячих водоемов следующими особенностями: 1) наличие течения; 2) более активный обмен между водой и сушей; 3) более высокое содержание кислорода и более равномерное его распределение; 4) преобладание детритных цепей питания (здесь более 60% энергии консументы получают от привнесенного материала). Выделяют лотические сообщества перекатов и плесов. На перекатах поселяются организмы, способные прикрепиться к субстрату (например, нитчатые водоросли) или хорошие пловцы (например, форель). На участках плеса сообщества напоминают прудовые. В больших реках прослеживается продольная зональность: в верховьях - сообщества перекатов, в низовьях и дельте - плесов, между ними местами могут возникать и те и другие. Видовой состав рыб к низовьям обедняется, но увеличиваются их размеры.

Заболоченные участки и болота бывают низинные (имеют, как правило, питание подземными водами) и верховые (питаются атмосферными осадками). Верховые могут встречаться в любом понижении или даже на склонах гор, низинные возникают вследствие зарастания озер и речных стариц. Здесь распространены болотные растения. Болотные почвы и торфяники содержат много углерода. Их сельскохозяйственная отработка приводит к выделению в атмосферу большого количества углекислого газа.

11.3.6.4. Морские экосистемы

Область континентального шельфа является самой богатой в фаунистическом отношении. Прибрежная зона очень благоприятна по условиям питания, даже в дождевых тропических лесах нет такого разнообразия жизни, как здесь.

Районы апвеллинга расположены вдоль западных пустынных берегов континентов. Здесь наблюдается апвеллинг - подъем холодных вод с глубины океана, так как ветры перемещают воду от крутого материкового склона, а взамен ей из глубины поднимается вода, обогащенная биогенными элементами. Эти районы богаты рыбой и птицами, живущими на островах.

Эстуарии, лиманы, устья рек, прибрежные бухты и т.д. - прибрежные водоемы, представляющие собой экотоны между пресноводными и морскими экосистемами. Это высокопродуктивные районы, где наблюдается аутвеллинг - привнос биогенных элементов с суши. Они обычно входят в литоральную зону и подвержены приливам и отливам. Здесь встречаются болотные и морские травы, водоросли, рыба, крабы, креветки, устрицы и т.д.

Открытый океан беден биогенными элементами. Эти районы можно считать "пустынями" по сравнению с прибрежными водами. Арктические и антарктические зоны более продуктивны, так как плотность планктона растет при переходе от теплых морей к холодным, и фауна рыб и китообразных здесь значительно богаче. Продуцентом выступает фитопланктон, им питается зоопланктон, а тем в свою очередь нектон. Видовое разнообразие фауны снижается с глубиной. На глубине в стабильных местообитаниях сохранились виды из далеких геологических эпох.

Глубоководные рифтовые зоны океана находятся на глубине около 3000 м и более. Условия жизни в экосистемах глубоководных рифтовых зон очень своеобразны. Это полная темнота, огромное давление, пониженная температура воды, недостаток пищевых ресурсов, высокая концентрация сероводорода и ядовитых металлов, встречаются выходы горячих подземных вод, и т.д. В результате живущие здесь организмы претерпели следующие адаптации: редукция плавательного пузыря у рыб или заполнение его полости жировой тканью, атрофирование органов зрения, развитие органов светосвечения и др. Живые организмы представлены гигантскими червями (погонофорами), крупными двустворчатыми моллюсками, креветками, крабами и отдельными видами рыб. Продуцентами выступают сероводородные бактерии, живущие в симбиозе с моллюсками.

11.3.7. Антропогенные экосистемы: агроэкосистемы и урбосистемы

Агроэкосистемы (сельскохозяйственные экосистемы, агроценозы) - искусственные экосистемы, возникающие в результате сельскохозяйственной деятельности человека (пашни, сенокосы, пастбища). Агроэкосистемы создаются человеком для получения высокой чистой продукции автотрофов (урожая). В них, так же как в естественных сообществах, имеются продуценты (культурные растения и сорняки), консументы (насекомые, птицы, мыши и т.д.) и редуценты (грибы и бактерии). Обязательным звеном пищевых цепей в агроэкосистемах является человек.

Отличия агроценозов от естественных биоценозов:

незначительное видовое разнообразие (агроценоз состоит из небольшого числа видов, имеющих высокую численность);
короткие цепи питания;
неполный круговорот веществ (часть питательных элементов выносится с урожаем);
источником энергии является не только Солнце, но и деятельность человека (мелиорация, орошение, применение удобрений);
искусственный отбор (действие естественного отбора ослаблено, отбор осуществляет человек);
отсутствие саморегуляции (регуляцию осуществляет человек) и др.
Таким образом, агроценозы являются неустойчивыми системами и способны существовать только при поддержке человека.

Урбосистемы (урбанистические системы) - искусственные системы (экосистемы), возникающие в результате развития городов, и представляющие собой средоточие населения, жилых зданий, промышленных, бытовых, культурных объектов и т.д. В их составе можно выделить следующие территории: промышленные зоны, где сосредоточены промышленные объекты различных отраслей хозяйства и являющиеся основными источниками загрязнения окружающей среды; селитебные зоны (жилые или спальные районы) с жилыми домами, административными зданиями, объектами быта, культуры и т.п.; рекреационные зоны, предназначенные для отдыха людей (лесопарки, базы отдыха и т.п.); транспортные системы и сооружения, пронизывающие всю городскую систему (автомобильные и железные дороги, метрополитен, заправочные станции, гаражи, аэродромы и т.п.). Существование урбоэкосистем поддерживается за счет агроэкосистем и энергии горючих ископаемых и атомной промышленности.

часть III

начало

часть V


http://sfedu.ru/lib1/chem/020101/m2_d_020101.htm